植物发育生物学8

第八章花的发育及其调控1幼龄期向成年期的转变2成花转变3开花时间的遗传调控4花器官的发育一、幼龄期向成年期的转变•高等植物的发育转变可经历4个阶段：•胚胎发育阶段：植物体雏形的发育。•幼龄期阶段：由茎端分生组织发育出茎、叶和侧芽，不具有生殖结构。•成年营养发育阶段：苗端分生组织增大，形成更复杂的叶，并获得对开花诱导的感受能力。•生殖发育阶段：生殖结构的形成。1.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征•幼龄期向成年期转变是在茎端中发生的对生殖发育感受能力的变化，但也伴随着具有种属特异性的各种营养生长性状的标志出现。•形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。•生理学变化：生长速率、根的产生能力、次生代谢产物的合成等。•见表7-1和表7-2（P289）。•茎上的不同发育阶段不但反映发育时间，而且沿着其茎轴也记录着不同位置的发育信息。•在同一发育阶段的不同结构，如叶、芽、节及其节间仍保留着该发育阶段相同的属性。•从基部至顶端经历从幼龄期至成年期的梯度变化。桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）2.幼龄向成年转变的遗传调控①突变体及其相关基因•幼龄延长突变体：玉米的Tp1-3、Cg、d1、d3、d5、an1、vp8；拟南芥ga1-3、ga4-1、ga5-1。•早熟突变体及相关基因：玉米gl15、miRNA172；拟南芥sqn、hst、zip、serrate、SPL与miRNA156、TCL1与GL1。②幼龄期向成年期转变与RNA沉默途径•ZIP、SQN、HST、SERRATE、DCL4、SGS3二、成花转变①成花引发和茎端的成花感受态•成花引发：花分生组织分化成花器官之前，植物茎端基本属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为～。•成花引发过程包括成花感受态的获得、成花诱导和成花决定。•成花感受态：是植物发育至成年足以达到具有被诱导开花能力的发育状态。1.成花转变的生理及生化基础•成花感受状的几种情况：•叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；•叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应；•叶和茎端都未达到成花的感受态；•叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导后便能成花。•成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成花感受态后，在叶中感知外界的成花刺激信号，并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物被运输到茎尖发生一定的诱导反应，随之即进入一个相对稳定的状态，即成花决定状态。•植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备分化花芽能力但未开始花芽分化的时期。②成花引发的发育调节•发育年龄•例：玉米通常达到16-17个营养节时才会开花。在成年的叶中可能合成一种开花诱导物并传递到营养性的顶端，必须有足够数量的叶片才能保证合成足够的这种物质。？茎端的分生组织实际上可能已经被决定了，按发育所编程序，要在完成了额定的营养生长之后，成花的引发才能开始。？2.花序和花分生组织的发育①花序和花分生组织的结构②拟南芥花序分生组织发育的遗传控制•突变体：emf1-2和tfl•EMF基因通过促进营养发育，抑制花序的形成。EMF2蛋白是一个复合物，核心蛋白包括CLF蛋白、FIE蛋白和IRA1蛋白的MULTICOPYSUPPRESSOR组分。EMF1和EMF2复合物共同作用，抑制开花同源异型基因AG。•TFL1促进花序分枝；TFL2对控制开花时间的基因（FT）和几个成花同源异型基因起着抑制作用。③玉米花序分生组织发育的遗传控制•突变体：ra1、ra2和ra3；id1；zfl1-2；dlf1。④拟南芥花分生组织发育的遗传控制•拟南芥花序分生组织向花分生组织的转变主要由两个基因控制：LFY促进花分生组织属性发育，而TFL1则促进花序分生组织的无限生长。•另外CAL和AP1也起调控作用。三、开花时间的遗传调控1.影响开花时间的突变体及其相关基因①迟开花突变体•哥伦比亚生态型：co、gi1-2和ld。•兰兹贝格生态型：fca、fld、fpa、fve、fy和ld；co、gi、fd、fe、fha、ft和fwa。②早开花突变体•emf1、emf2、hy1-hy5、pef1-3、sun2、tfl12.开花时间控制的遗传途径①光周期途径•相关突变体：co、gi、fd、fe、fha、ft和fwa。•FHA编码光受体蛋白，GI蛋白与光信号输入的生物钟有关，CO基因促进开花，FT受CO调节并促进开花。FWA也位于CO的下游。•生物钟蛋白LHY和CCA1与SVP蛋白起拮抗作用，在连续光照下通过促进FT的表达促进开花。②光质途径•隐花色素可以感受蓝光和紫外光A；光敏色素可以感受红光和远红外光。•光敏色素可以吸收红光或远红外光，在钝化态Pr和活化态Pfr之间转化。光敏色素有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。远红外光对开花的促进作用主要通过PHYA来起作用；红光对开花的抑制作用主要借助于PHYB的作用；PHYD、PHYE对开花也起抑制作用。•蓝光通过其受体CRY1和CRY2，对开花起促进作用。③自主途径•突变体：fca、fld、fpa、fve、fy、ld和flK•FCA、FPA、FLK、FY具有与RNA有关的活性，可在春化反应基因FLC转录后进行调控。•FVE编码的蛋白与染色质装备和修饰有关。•FLD编码的蛋白起着组蛋白脱甲基酶的作用。•LD参与LFY基因的表达调控。④春化途径Acabbageplantthathadbeengrowninthegreenhousefor5years.Cabbageisabiennialandrequiresexposuretoprolongedwintercoldinordertoflowerthesecondspringafterplanting.Thelargecabbagehasneverbeenexposedtowinterandthereforecannotflower.•春化途径相关的基因•FLC、FRI开花抑制基因，受春化作用的调控。•拟南芥非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后，FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。•春化基因VIN3、VRN1、VRN2对FLC起负调控作用。通过对FLC染色质组蛋白的修饰（染色质组蛋白特异位点氨基酸残基的甲基化和乙酰化），改变FLC染色质的空间结构，抑制FLC基因的表达。LocalizationofFLCbyGUSstaining⑤赤霉素途径•各种植物激素中赤霉素对成花的诱导作用最为明显，它可以代替春化作用使一些冬性植物开花。a)GA途径突变体•GA合成途径突变体如ga1、ga4、ga5•矮化及迟开花突变体ddf1•GA响应缺陷突变体sly1•加速GA信号传导突变体rga、gai、spy。b)GA促进开花的作用途径•通过GAMYB促进LFY的表达，microRNAmiR159对GAMYB起负调控。⑥开花时间遗传调控途径的整合⑦开花素与FT蛋白的作用将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导，即使其它植株都在长日照条件下，最后所有植株也都能开花。这证明确实有刺激开花的物质（成花素）通过嫁接在植株间传递并发挥作用。苍耳嫁接实验四、花器官的发育1.花器官的本质•花和花序都与营养枝同源，都是由芽发育来的，是茎端分生组织活动的结果。可以说是同一种器官的不同发育阶段，营养枝的发育阶段在前，花和花序的发育阶段在后。花序相当于一个具分枝的枝，而花则相当于一单轴枝，因此花序和花的分化过程与营养茎端的分化过程相似。2.花芽分化过程•生理分化时期：形态分化之前生长点内部由叶芽的生长状态转向花芽的生理状态过程，是肉眼看不见的。•形态分化期：指花或花序的各个器官原始体的发育过程，这个时期又可细分为：分化初期(若条件不足，可退回生理分化期)—萼片原基形成期（此后才能肯定为花芽）—花瓣原基形成期—雄蕊原基形成期—雌蕊原基形成期。•性细胞分化期：花粉和柱头内的雌雄两性细胞的发育形成。草原龙胆的花芽分化进程形态分化前期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PeP）分化期雄蕊原基（SP）分化期雌蕊原基（PP）分化初期雌蕊原基（PP）分化末期花瓣原基（PePI）分化期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PePII）分化期雄蕊原基（SP）分化期花瓣原基（PePIII）分化期雌蕊原基（PP）分化末期草原龙胆的花芽分化进程•从一般花的分化过程看，很可能最顶端的细胞停止分裂进而发生PCD是花分化的前提。•许多植物在特殊情况下花的顶端可以生出一营养枝，也可以再分化出一小的花枝或花。这些说明花芽和花序芽最顶端的分生组织并没有在花器官的分化中被完全消耗掉。桂花花顶端又生出一叶（左）或一小花（右）RosacentifoliaL.CV.的花中花澳大利亚红瓶刷树的穗状花序顶端又继续形成营养枝3.花器官发育的基因调控模式Coen等在研究花器官发育时使用的突变体材料左侧为金鱼草（Antirrhinummajus）右侧为拟南芥（Arabidopsisthaliana）通过对上述二者的研究，在其中发现了5对同源异型基因：AP1/SQA、AP2/QVU、AP3/DEF、PI/GLO和AG/PLE，都属于MADS-box基因。其中AP1、AP2属于A类基因，AP3、PI为B类基因，AG/PLE属于C类基因。A类基因控制第1、2轮花器官的发育,其功能丧失会使第一轮的萼片变为心皮,第二轮的花瓣变成雄蕊。B类基因控制第2、3轮花器官的发育,其功能丧失会使第二轮花瓣变为萼片,第三轮的雄蕊变为心皮。C类基因控制第3、4轮花器官的发育,其功能丧失会使第三轮的雄蕊变为花瓣,第四轮的心皮变成萼片。即同一组基因控制相邻两轮花器官的发育。另外，A、C两类基因彼此负控制。经典的ABC模型雌蕊（C）(AB)雄蕊（BC）（A）D类基因的出现对矮牵牛花中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS-box基因FBP7和FBP11，它们同时也影响种子的发育。FBP11在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰FBP11的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。花器官的ABCD模型E类基因的出现通过调控ABC基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。最近，在寻找与ABC类基因相互作用的蛋白时发现了这类SEP基因。花器官的ABCDE模型4.花器官属性基因的表达调控•植物营养发育阶段，花器官属性基因的表达被抑制，主要通过EMF1、EMF2、FIE、CLF、ICU、MSI1来实现。•多数情况下，ABC类基因的RNA转录物的表达只局限于它们所作用的花器官中的部位。E类基因有所不同：SEP1SEP2可在4轮花器官中均表达，SEP3只在第二轮或第三轮中表达；SEP4只在第四轮中表达。•LFY与UFO和AP1一起作用可激活B类基因AP3的表达；LFY与WUS共同作用可启动C类基因AG的表达。