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情境3育种方法与遗传规律3.1指导杂交育种的遗传规律3.2指导选择育种的遗传规律3.3指导倍性育种和诱变育种的遗传规律3.4指导优势育种的遗传规律3.5指导生物技术育种的遗传规律3.4指导优势育种的遗传规律§8近亲繁殖和杂种优势§9细胞质遗传§8近亲繁殖和杂种优势§8-1近亲繁殖及其遗传效应§8-2异花授粉植物的自交不亲和性§8-3杂种优势多数植物的繁殖方式为有性繁殖,在有性繁殖过程中,由于产生♀、♂配子的亲本来源和交配方式的不同,它们的后代表现的遗传动态有明显的不同:※近亲繁殖;一般对后代是有害的,会使后代带来严重的衰退现象。但是,育种中常利用它来进行纯化分离、选育纯系;※杂交:可使生物的基因型杂合,并出现杂种优势,但是杂种优势不能用有性繁殖的方法固定下来。在植物育种中,要想使我们既能得到它们两者的好处,又能减少或避免它们的不利影响。就必须了解近亲繁殖与杂交的遗传效应,才能在育种中正确灵活的应用。§8-1近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念与种类二、自交及其遗传效应三、回交及其遗传效应㈡、近亲繁殖的种类1、动物的近亲繁殖全同胞兄妹按亲缘关系的远近可分为3种:半同胞兄妹亲表兄妹。2、植物的近亲繁殖:主要有两种:自交回交一、近亲繁殖的概念与种类㈠、近亲繁殖的概念:也叫近亲交配,简称近交。是指亲缘关系相近的雌雄个体之间的交配,或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。有性繁殖的植物近亲繁殖的程度,一般根据天然杂交率的高低可分为三类:自花授粉植物:如水稻、小麦、大豆、烟草等,天然杂交率低于5%;常异花授粉植物:如棉花、高粱等,天然杂交率在5-50%之间;异花授粉植物:如玉米、黑麦、白菜型油菜等,天然杂交率高于50%。2、植物的近亲繁殖主要有自交与回交两种。自交或近亲繁殖的后代,特别是异花授粉植物通过自交产生的后代,一般表现生活力衰退,产量和品质下降,出现退化现象。但是在遗传育种工作必须要运用自交或近亲繁殖,因为它会产生重要的遗传效应---二、自交及其遗传效应㈠、自交的概念:基因型相同的个体间受精结实。同一朵花同一株基因型相同的个体包括同一个株系同一个品种。自交的雌雄配子由于来源相同,因而它是近亲交配中最极端的方式。㈡、自交的遗传效应杂合体通过自交,其后代群体将表现以下两方面遗传效应:1、杂合体通过自交可导致后代基因型的分离,将使后代群体中的遗传组成趋于纯合化。现用一对杂合基因的分离与纯合为例说明这一效应:⑴、一对杂合基因的分离与纯合假如有一对等位基因Aa的F1杂合体,经连续自交r代,其后代群体中的杂合体将逐步减少为(1/2)r。假定每株可产生4个F2子代,并且各株的繁殖系数相同。其后代中杂合体和纯合体的消长比例的遗传动态见P100表5-1:112r12r12r112r从中看出:一对杂合基因时,每自交一代,杂合体所占的比例就减少一半,即随着自交代数的增加,杂合体将按的通式逐代减少,将趋于无穷小;而纯合体则按的通式逐代增加,将趋于100%。在纯合体中,某种纯合基因,如AA或aa个体所占的比例应各为当有多对杂合基因时呢?12r112r11122r表8-1当杂合基因的对数n越多,杂种群体中纯合体增加的速度和强度越慢;反之越快。自交的代数r越多,杂种群体中纯合体越多。假设有n对杂合基因、自交r代后,⑵、多对杂合基因的分离与纯合当有多对杂合基因时,杂种群体中纯合体增加的速度,则取决于杂合基因的对数n和自交的代数r。假设有n对杂合基因、自交r代后:①、在杂种后代中各种基因型的个体数和纯合率:可用二项式的展开公式[1+(2r-1)]n进行计算,式中:1为杂合基因项;(2r-1)为纯合基因项,展开式的指数为纯合基因的对数。即在§2-3已讲过的计算方法,见48页二项式的展开式计算。例有4对杂合基因,自交5代后,F6群体中各种基因的个体数?()12233(1)(1)(2)2!3!nnnnnnnnnnnpqpnpqpqpqq------+=+++++用二项式的展开式计算:[1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]4=(1+31)4=14+4×13×311+6×12×312+4×11×313+314=1+124+5766+119164+923521杂合基因对数43210其群体总数为(2r)n=(25)4=1048576这说明,4对杂合基因,自交5代后,F6群体中各种基因的个体数为:4对杂合基因型的有1个;3对杂合基因、1对纯合基因的有124个2对杂合基因、2对纯合基因的有57661对杂合基因、3对纯合基因的有119164个0对杂合基因、4对纯合基因的有923521个在F6群体内,纯合率为(923521/1048576)×100%=88.07%,杂合率为100%-88.07%=11.93%。在纯合体中,每中纯合体占1/24=1/16。②、只计算纯合率,可直接用下式计算:1(1)100%2nrx如上例:n=4、r=5,自交5代后,F6代中纯合体的比率为4511(1)100%(1)100%88.07%22nrx计算的结果与前面的结果相同。③、只计算某一种基因型的个体数,可用讲义49页上通式的公式计算!!()!rnrnpqrnr--⑵.杂合体自交可导致等位基因纯合,使隐性性状得以表现,从而有助于淘汰有害的隐性个体、改良群体的遗传组成。①、在异花授粉作物中,潜伏着许多对生长发育无益或有害的隐性基因。在异花授粉的条件下,这些不良的隐性基多处于杂合状态而被掩盖:例如:玉米的白化苗为c,正常绿为C。在自然条件下,表现绿色的基因型有CC和Cc,相互授粉CC×Cc→CC、Cc,均为绿色,有害的c潜伏下来。通过自交后,成对基因分离和重组(Cc→CC、Cc、cc),使有害的隐性性状得以表现而被淘汰。因此,异花授粉植物通过自交会引起后代的严重衰退,从这一点来说自交对异花授粉植物是有害的,异花授粉植物不耐自交。㈡、自交的遗传效应育种上,常通过自交使有害隐性性状得以人工淘汰如选育自交系,改良群体的遗传组成。如玉米杂交种即采用自交系×自交系自交导致玉米的白化苗与黄化苗不良性状得以表现:②、自花授粉植物因为长期自交,有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰,其后代自交一般能保持较好的生活力。即自花授粉植物耐自交。小结:•1.近亲繁殖的概念,植物近亲繁殖的种类。•2.自交的概念及遗传效应。•3.自交后代中,纯合率的计算及各种基因型个体数的计算。•作业:120页:2、3、4。复习题1.什么是近亲繁殖?植物近亲繁殖有哪几种?2.什么是自交?自交的遗传效应有哪些?三、回交及其遗传效应㈠、回交的概念:杂种后代与其亲本之一的再次交配。因杂种与其亲本的亲缘关系相近,所以回交也是近亲繁殖的一种方式。回交:A×B→F1×A↓BC1×A↓BC2↓或A3×BA×B→F1×B↓BC1×B↓BC2↓或A×B3轮回亲本:在回交中,被用来连续回交的亲本;非轮回亲本:在回交中,未被用于连续回交亲本。§7-1近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念及种类二、自交及其遗传效应三、回交及其遗传效应㈡、回交的遗传效应:回交与自交的效应类似,如连续回交,其后代群体的基因型也会逐渐纯合。但是,两者在基因型纯合的内容与速度上有重大差别:1、在基因型纯合的内容上:回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本的控制,逐渐恢复为轮回亲本的基因组成;而自交后代的基因型纯合却有。例如:轮回亲本B品种在下一代中的基因组成:A×B↓½BF1×B↓(1/2)/2+1/2=¾BBC1×B(3/4)/2+1/2=7/8BBC2×B(7/8)/2+1/2=15/16BBC3×B(15/16)/2+1/2=31/32BBC4↓↓↓ABAA×aa杂合体Aa纯合体aa轮回亲本的基因型频率非轮回亲本的基因型频率F1Aa×aa101/21/2BC1Aa×aaaa½=50%½=50%3/41/4BC2Aa×aaaaaaaa¼=25%¾=75%7/81/8BC3Aaaaaaaaaaaaaaaa1/8=12.5%7/8=87.5%15/161/16回交r代若有n对杂合基因表8-3一对杂合基因的回交遗传效应(设1个个体只产生2个后代)1rnr2-1-()211100%2r-11212rr++-102r21()2rnr-11212rr++-112r112r以上两个表说明:⑴、在回交过程中:一个杂种与其轮回亲本每回交一次,就会使其后代再增加轮回亲本的1/2基因组成,多次连续回交以后,其后代将基本上恢复为轮回亲本的基因组成,即发生核代换。⑵、由于核代换,回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本控制的,只逐渐恢复为轮回亲本的一种纯合基因型;而自交后代的基因型纯合却是多种多样的。*回交:AaBb×aaBB(轮回亲本)→aaBB最终形成AABBAAbbaaBBaabb四种纯合体。*自交:AAbb×aaBBF1AaBb↓↓*回交后代的纯合率:只有轮回亲本一种纯合基因型的数值,也就是轮回亲本基因型的频率。轮回亲本基因的频率可用上表中的公式计算。*自交后代的纯合率:是各种纯合基因型的纯合率累加值。因为一对杂合基因分离出2种纯合体,2对杂合基因分离出4种纯合体,n对杂合基因可分离出2n种纯合体,每种纯合体各占2、在基因型纯合的速度上有重大差别:回交后代中基因型纯合的速度快于自交。回交后代的纯合率仍可用自交后代纯合率的公式估算,求得纯合率的数值也相同,但回交后代的纯合率与自交后代的纯合率内容不同。11212rr++-rr211()100%22nn而回交后代的纯合体仅有与轮回亲本相近的一种基因型,不用在乘以在基因型纯合的进度上,显然回交大于自交。一般回交5~6代后,杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。所以,育种上要想缩短育种年限,可选用回交。12n§8-2纯系学说一、约翰生揭示纯系学说的试验丹麦遗传学家约翰生于1900年起进行菜豆粒重的选择试验,他从自花授粉的公主菜豆的天然混杂群体中按粒重的大小进行选择,通过选择,从中选出粒重不同的19粒,分别种下后获得19个株系(表5-6),这些株系的平均粒重彼此有显著差异,而且能够稳定遗传.这说明:从自花授粉植物的混杂群体中通过选择是有效的,通过选择可分离出基因型不同的纯系。他又在这19个纯系中都分别从中选择最轻和最重的两类种子种植,连续做了6年,现从19个纯系只在摘录第一个纯系粒重的试验结果如下:表8-6表8-7纯系菜豆的产量(厘克)亲本的平均重量子代的平均重量世代最轻最重相差由最轻亲本选出的由最重亲本选出的相差123456605550434856708087738481+10+25+37+30+38+2563.1575.1954.5963.5574.3869.0764.8570.8850.6863.6470.0067.66+1.70-4.31-3.91+0.09-4.38-1.41从第一个纯系中选出轻的60厘克和重的70厘克、相差10厘克的两粒种子分别种下,子代的重量分别为63.15和64.85厘克,再继续如此选择了6年,均是选择无效:轻的后代不轻、重的后代不重,不能稳定遗传。这说明:从刚育成的纯系中再继续选择是无效的。因为在纯系中表现的差异,是由环境条件引起的不遗传的变异(也称彷徨变异),对不遗传的变异选择是无效的。由此提出纯系学说。二、纯系学说的要点1、凡是由一个同质的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉植物及异花授粉植物自交后均可得到纯系后代。2、一般每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系,即农家品种往往是若干纯系的混合群体。3、利用单株选择法进行选择的最大效应在于分离纯系,但分离最优基因型对品种的改良是有限的。4、对已成纯系的群体,再进行选择无效。因为,在纯系中某一性状虽然有差异,但都是由环境引起的不遗传的变异(也称彷徨变异),在遗传上无真实价值,故再三选择无效,这就是纯系内选择无效的原因。三、纯系学说的应用纯系学说是选择育种的理论基础。选择育种即从自花授粉植物的混杂群体中通过选择优良单株而育成品种的。但是应注意两点:1、纯系是相对的、有条件的、暂时的,纯系经过若干代种植后,由于天然杂
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