染色体和连锁群

染色体和连锁群第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第一节连锁与交换Section3.1LinkageandCrossingOver一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例六、交换的细胞学证据第二节交换值及其测定Section3.2DeterminingofCrossing-overValue一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素第三节基因定位与连锁遗传图一、连锁分析的方法二、干扰和符合三、连锁遗传图一、连锁遗传现象(一)、香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。(二)、连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(couplingphase)与相斥相(repulsionphase).描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。(一).每对相对性状是否符合分离规律？(二).非等位基因间是否符合独立分配规律？(三).摩尔根等的果蝇遗传试验；(四).连锁遗传现象的解释。(一)、每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引相测交试验；相斥相测交试验。试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2.亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。测交：相引相(四)、连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。三、完全连锁和不完全连锁完全连锁(completelinkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。用灰身残翅(BBvv)果蝇与黑身长翅(bbVV)果蝇进行杂交PBBvv×bbVV↓F1BbVv(♂)×bbvv（♀）灰身长翅↓黑身残翅F2BbvvbbVv灰身残翅黑身长翅50%50%不完全连锁(incompletelinkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。上述F1灰身长翅Bv/bV(♀)×bv/bv(♂)黑身残翅↓Bv/bvbV/bvBV/bvbv/bv灰身残翅黑身长翅灰身长翅黑身残翅41.5%41.5%8.5%8.5%五、重组型配子的比例1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。2.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的比例六、交换的细胞学证据一、交换值的概念交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：％总配子数重组型配子数交换值100(%)亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？二、交换值的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。(二)、自交法测交法与自交法的应用比较；自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)C-Sh基因间的连锁与交换香豌豆P-L基因间交换值测定(1)设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=cPL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d2香豌豆P-L基因间交换值测定(3)而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：%1212.006.006.006.02)(144.044.0192.0%2.19%100695213382cbLPdacbdadpld间交换值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：三、交换值与遗传距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。基因定位基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：一、连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：(一)、两点测验(two-pointtestcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)、三点测验(three-pointtestcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。两点测验：步骤(1/3)1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc两点测验的3个测交结果两点测验：步骤(2/3)2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。两点测验：步骤(3/3)3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc↓F1及测交:饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708凹陷、非糯、有色sh++2538饱满、非糯、无色++c626凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯、无色sh+c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+++4凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708亲本型单交换单交换双交换3.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++与+++相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。基因间排列顺序确定三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？二、干扰和符合1.理论双交换值如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。例：wxshc三