第八章 动物的竞争行为

第八章动物的竞争行为动物体的生存和繁衍,均需要保护好食物,窝巢及配偶.当同种动物或异种动物之间对有限的共同资源有相同需要时,就会发生种内或种间的竞争.这里主要论述种内竞争行为.即同物种个体间直接和间接的相互冲突.种内竞争的作用,一个是动物个体形成各自的领域,合理利用和保卫资源;另一个是形成社会等级;最强壮而且有生活经验的个体充当首领,保卫配偶及其后代.但竞争也会两败俱伤.未成年的个体和成年个体竞争,对未成年者危险更大.自然选择使的竞争行为向有宜于物种生存繁衍方向上发展,动物的屈服,逃避等行为可以缓解竞争带来的不利影响;保护资源和配偶的最有效最省力的办法是警告入侵者:这个领域以被占领.例如哺乳动物利用气味标记,鸟类青蛙和昆虫发出具有识别作用的鸣叫,来表示他们的存在.如果入侵者忽视他们的这些信号,进入占有者的领地,占有者在采用一定的身体姿势或表情威胁来范者,如果此时来范者屈服避让这对双方都有利,但有时,占有者不得不攻击来解决问题,这对双方都是危险的.动物竞争行为可做如下分类:竞争行为包括直接的和间接的,直接的又包括攻击威胁屈服和逃避.间接的又包括鸣叫和气味标记.其中威胁行为是一种矛盾的行为,介于攻击和逃避之间.象银鸥在争夺领域时采用一种典型的威胁姿势.这种姿势包括攻击成分,也含有逃避成分.它的头昂起喙冲下,好象要啄对方,但羽毛并没有咋起,而是掩饰着,身体也不象攻击鸟所采取的直接面对而是侧身走着的方式,这都反映了一定程度上的恐慌,攻击和逃避这一矛盾行为在许多鱼和鸟的领域边界上常常发生.一个个体攻击入侵者并追逐到对方的领域时,自己也成为入侵者,攻击行为就会向逃避行为转化,反之亦然.下面进一步说明动物的攻击性,和竞争行为所形成的领域社会等级.1攻击性:动物为什么会攻击?洛伦兹认为动物有攻击的欲望,不必等到被挑拨才动手.攻击行为是自发性的.有人认为攻击行为是生存所迫动物不到万不得已不会攻击,廷伯亨的看法是攻击是内外因的综合产物,它对棘背丝鱼的研究表明,雄鱼的攻击行为和体内雄性激素含量有关,而该激素又与光照长短有关.动物为了保有资源，如食物、栖息地甚至是性伴侣等，所表现出的威胁、格斗等敌对行动就称为攻击行为。攻击行为可以发生在同种个体之间或异种个体之间，前者就称为种内攻击行为，后者为种间攻击行为。种内攻击行为和种间攻击行为的目的是完全不同的：种内攻击行为只是为了取代而不是为了杀害对手，相反，种间攻击行为则往往是你死我活的格斗。打架的狼攻击行为的生物学意义有利的一面：1）合理、充分利用资源，保障每个个体的生活；当种群密度增加时，由于资源短缺，攻击行为加剧，一些失败的个体就会扩散到其他的新栖居地，从而对种群的密度起着调节作用。2）攻击行为还有助于性选择，提高种群的遗传素质，因为只有得胜的强壮者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：1）格斗会损伤身体；2）暴露自己容易被捕食；3）浪费时间而不能从事其他活动。因此，在进化过程中，攻击行为的行为模式应当是既能保持优点又能克服缺点。攻击行为的行为方式威胁：是一种不采用暴力的攻击行为，也是一种通讯联系。威胁行为可以表现为外部形态上的扩大变化(如狗的竖毛、蛤蟆的鼓气)、显示身上的攻击武器(如张嘴露齿)、气体释放、以及声音和体色的警告等。威胁的结果可能是一方表现出妥协。妥协：妥协行为表现为缩小身体，掩藏武器，收敛气味、声音等刺激信号，并向后退。顺从：行为方式和妥协相似。例如，斗败的狗表现为垂下尾巴、低头贴耳等。但是妥协行为是发生在格斗行为之前，而顺从行为是发生在格斗行为之后。妥协可以避免格斗行为的发生，顺从则避免格斗行为的继续进行。仪式化格斗：威胁的结果不能出现妥协，那么，就会发生仪式化格斗，这种格斗不是为了损伤或杀害对手，而是为了增强信号的效率。由于这种格斗行为常有固定的行为序列，尤如遵循一定的“规则”。损伤性格斗：通常是在种群密度过高的情况下才会发生。当外来陌生者加入某一群体时，或者是不同群体成员之间，所发生的格斗行为也可能是损伤性的，甚至会导致死亡，在这种情况下种内攻击行为类似于种间攻击行为。威胁和恫吓夸耀(参考)和一些能发动真正格斗的作用一样，有些行为模式对参与竞争双方是没有多大的危险的。在竞争者的威胁中，真正的格斗发生之前，竞争者就走开了。常见的威胁行为方式包括竖起羽毛和毛发、伸展皮肤的褶皱和鳃盖、膨大身体某部位（如喉部），或显示其“武器”，如牙齿、角等，有时威胁还伴随发生一种特殊的声音以增加威胁效果。所有这些方式将给竞争者以发动真正的攻击的假象。动机分析表明，威胁行为可能是建立在进攻和逃跑的混合动机的基础上。例如猫头鹰或鸥，具有多种威胁姿势，在特殊情况下，这些姿势是由进攻和逃避行为的不同成分构成的。威胁行为的某些活动本身和身体姿势有双重作用。对同性的竞争对手，它起到排斥和恐吓的作用，而对异性个体则起引诱作用。威胁行为对恫吓竞争者交配和吸引性伙伴的意义是明显的。在繁殖期，威胁行为经常发生，特别是在建立领域范围期间。顺从和屈服姿态像威胁行为一样，能够起到回避种内侵犯有害影响的附加形式就是顺从和屈服姿态。顺从和屈服姿态均可阻止侵犯，然而它们在表现形式和所起的作用上是有区别的。通常，顺从姿态与种内威胁行为正好相反。屈服姿态是斗败的动物用以阻抑种内格斗的姿态，它至少可使格斗暂时中断。武装得越好的动物，其屈服行为越发达。屈服行为是动物在不能逃脱斗败的情况下出现的。与顺从姿态相比，屈服姿态的作用不“回避”事前已有显示侵犯的信号。顺从（格斗之后）仪式化格斗虽然威胁、恫吓和顺从屈服一般就可以避免一场伤害性格斗出现，但在某些情况下，格斗还是难免的，如为了争夺配偶、保卫领域。然而这些格斗并不意味着伤害或杀死对手，而只是起到取代伤害性格斗行为的作用。在种内冲突中，有时也会发生这种行为模式，而在种间格斗时则不会出现。所以这些非伤害性格斗都称为仪式化格斗。伤害性格斗真正的伤害性格斗是很罕见的。容易出现伤害性格斗的种类多具有相应的保护装置。伤害性格斗往往是在格斗中处劣势的对手无后退之路情况下发生的。种内伤害性格斗引起受伤者一方死亡，这对调节种群密度有一定的意义；另一方面，许多动物有杀幼行为。例如某些鸟类在食物条件恶化的情况下，会杀死自己的幼雏作为食物。攻击行为发生的结果使群居动物个体间产生一定的等级关系。这种通过攻击行为或其他行为所确认的社会优势顺序，称为优势等级。2领域竞争:一般来说资源的拥有者,会在与同类入侵者的竞争中获胜.这里有三个阶段.1)占有者比入侵者的竞争能力强.2)占有者比入侵者通过竞争获取的东西多,所以竞争倍加努力.3)占有者只因为占有领域而取胜.除个体间的竞争行为外,还有间接的方式,如哺乳动物中的狼,狗和猫都有嗅味站,而且很多是重复的,标记自己的领域范围.不同的猫可以在不同的时间内在同一地点留下嗅味,他们可以由气味的浓淡,相互识别对方在该处出现的时间和次数.苹果蝇在苹果表皮内产卵后,由腹部的腺体分泌一种信息素在苹果上,以阻碍其他蝇在同一果子上产卵,这种信息表示至少可以存留四天,使他的卵有充分的发育时间,这种间接的竞争方式,避免了个体的直接冲突,而且省力.3社会等级在动物集群中常常存在复杂的等级系统,这些等级则是在个体间的战斗较量之后,根据强弱而形成的,一个个体属于最高等级,其于个体顺序排列而成一个优势等级系统,一旦达成了优势等级系统,动物就个就各位不在战斗了.例如:在一群狒狒中,有一个狒狒位置最高,属优势等级,它一切优先,如优先选择睡眠位置,优先选择食物,优先于发情的雌狒狒可享受仅次于最高等级的待遇,它下面还可分为第三第四等级,雌狒狒有时可排列等级.在优势等级中,每个动物都有它一定的地位,一旦确定了等级,等级低的似乎完全接受它的地位,不但不在竞争,至还努力靠近等级高的,从等级高的动物那里得到保护,等级高的狒狒还可以威吓等级低的.所以,确定了等级之后,动物就不在斗争,就可以有更多时间和能量来捕食食物,繁殖后代了.群居的鸟类也分等级,一群母鸡中总有一个居于优势地位,这可从它的“趾高气昂”的姿态上看出.在啄食时如果其他母鸡略有不驯竟敢在它傍边啄食,它必须啄这只母鸡,而这是母鸡必不抵抗,惟有急速逃跑,如有几次较量才能取得符合它的实力的等级位置,公鸡也按实力排等级,公鸡一般不啄母鸡.高等级的公鸡优先与母鸡交配,等级越低越无优势,甚至无机会交配,不能传递基因.群居昆虫也有等级优势的现象,蜜蜂,蚂蚁中雌性是最高等级,马蜂也是雌性是最高等级的,每年春季,几只雌马蜂可一同采集材料筑巢,在筑巢过程中,各雌性蜂展开撕杀,战胜者即取得了最高等级的位置,而且,经确立了位置其他雌蜂就不在战斗安于他们从居地位了这只最高等级的雌蜂可以向从属的雌蜂要宝甚至可以把从属雌蜂所产的卵杀死或吃掉而独霸产卵的权利,即独霸了传递基因的权利,而把全巢发展成它的一个家族.如上所述,高级的形式决定了个体间的实力较量,而实力较量则与性激素的分泌有关,给雌鸡注射激素,它的实力加强,等级就会提高,摘除它的卵巢它的地位就要下降.居于高等级的雄性恒河猴血中睾丸酮的含量比战败的雄猴高,这是因为地位高了,性激素含量也高了,还是因为性激素含量高了,地位也就高了,何者为因何者为果还说不清.居于从属地位的动物,一般都安于它的地位,他们可以离群,另立门户,但是这种情况是很少的.如果一只狒狒离了群很可能被肉食者捕食,它留在群内不在挣地位还有可能等到最高地位的狒狒病死或者死后上升到最优势等级,从而有机会传递它的基因,并且一群中大家都有亲缘关系,即使它没有交配的机会,它的基因也可以由它的兄弟姐妹传递下去,所以从生物进化的观点看,留在群内不在用武力争取地位比离群独立生活或继续与占优势的个体挣地位下去更为有利.群居性动物中,个体的差异决定了对食物和配偶的优先权,优势者不仅取食和生殖优先,在选择栖息地时也优先.什么因素决定某个个体会成为优先者呢?成体制服幼体,雄性制服雌性,但也有雌性制服雄性的,在灵长类中母亲的地位对其子女的是否占优势起重要作用.还有某些鸟类的羽毛颜色和攻击行为也会使之成为优势者,羽毛在群体中能起到识别优势者的作用,从而减少了群体内的不必要得竞争行为.从属者的生存意义何在,怎么适应这种生存环境,其实社会等级并不是固定不变的,而是动态的,从属者也是有出路的,如可离开群体,向外扩展等在优势.者年老或死亡后,从属者就有可能成为优势者,如黑琴鸡,第一年雄鸡在最外围,第二年在中间层,第三年则进入内层,已获有成为优势雄的机会.