瘤胃(内消化代谢过程)

饲料进入瘤胃后，在微生物作用下，发生一系列复杂的消化和代谢过程，产生挥发性脂肪酸（VFA），饲料的分解产物可用来合成微生物蛋白、糖原和纤维素等，供机体利用。（1）糖类的分解和利用：反刍动物饲料内的糖类物质均能被微生物发酵，其中可溶性糖类的发酵速度最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。反刍动物饲料中的糖类物质主要是纤维素，其中40％—45％在瘤胃内被细菌和纤毛虫分解，其他糖类由不同细菌和纤毛虫发酵。发酵的终产物主要是挥发性脂肪酸（VFA）、CO2和甲烷（CH4）。VFA主要是乙酸、丙酸、丁酸，可以经动物瘤胃壁吸收进入血液，被机体利用，其中乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物合成乳脂的主要原料。瘤胃微生物在发酵糖类的同时，还能把分解产生的单糖和双糖转化成糖原，储存于细胞内。微生物随食糜进入皱胃和小肠后能被消化，糖原可被宿主吸收利用，是反刍动物机体葡萄糖的来源之一。（2）蛋白质的分解和合成：反刍动物能利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，合成微生物自身的蛋白质，供宿主利用。饲料蛋白进入瘤胃后50％—70％被微生物的蛋白酶分解为多肽和蛋白酶。氨基酸经脱氨基酶的进一步分解，生成有机酸、氨和CO2。微生物也可以直接利用氨基酸和多肽合成蛋白质，储存于微生物内，所以瘤胃中游离氨基酸很少。瘤胃内的微生物还能分解饲料中的非蛋白含氮化合物，如尿素、铵盐、酰胺等，产生氨和CO2。一部分氨作为氮源，可被微生物利用，用来合成菌体蛋白，储存在微生物体内；一部分可被瘤胃壁吸收进入血液，经门静脉运输到肝，经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素分泌到唾液中，进入瘤胃后被细菌分泌的脲酶分解为CO2和氨。氨被瘤胃壁吸收后，可重新合成尿素，这一过程称尿素再循环。糖类的分解产物和挥发性脂肪酸可为蛋白质的合成提供碳源，并可提供能量。因此饲料中必须有足够的糖类物质，如给骆驼投喂几乎不含蛋白质的饲料时，其代谢产生的尿素并没有从尿中排除，而是在瘤胃用于蛋白质的合成。微生物随食糜进入皱胃后，微生物蛋白可被宿主利用。在畜牧生产过程中，常用尿素替代日粮中约30％的蛋白质，尿素在瘤胃内脲酶的作用下迅速分解，产生氨的速度为微生物利用速度的4倍。为了有效利用尿素，必须降低尿素在瘤胃的分解速度，这样不仅可提高尿素的利用率，而且可以避免氨中毒的发生。（3）维生素的合成：瘤胃中的微生物能够合成B族维生素和维生素K。因此，成年反刍动物的饲料中即使缺少这类维生素，也不会发生上述维生素的缺乏症。如果饲料中缺乏钴，瘤胃的微生物就不能合成足够的维生素B12，也可能发生维生素B12的缺乏症。幼龄反刍动物因其瘤胃发育不完善，微生物区系尚未完全建立，有可能患维生素缺乏症。（4）脂肪的分解与合成：瘤胃中的微生物能够水解饲料中的脂肪，生成甘油和脂肪酸，其中甘油发酵生成丙酸，少量被转化为琥珀酸和乳酸；不饱和脂肪酸在体内可转化为饱和脂肪酸。因此，反刍动物的体脂中饱和脂肪酸的含量比单胃动物高。细菌能够合成少量奇数碳的脂肪酸、支链脂肪酸以及脂肪酸的各种反式异构体。饲料中脂肪水平能够影响脂肪酸的合成。瘤胃微生物内的脂肪酸主要以膜磷脂或游离脂肪酸的形式存在。（5）气体的生成：瘤胃微生物发酵过程中。能产生大量气体。牛一昼夜可产生600-1300L气体，主要是CO2和CH4，还有少量的N2、O2和H2S。气体的组成随饲料种类和饲喂时间不同而有较大差异。犊牛出生后的几个月，瘤胃中的气体以CH4为主，随着日粮中纤维素的含量增加。CO2的含量逐渐增加，6月龄达到成年牛的水平。正常情况下瘤胃中CO2含量比CH4多，但饥饿和气胀时，CH4的含量明显超过CO2。CO2主要由糖发酵和氨基酸脱羧产生，小部分由唾液内的HCO3-转化产生。CH4是瘤胃内发酵的主要终产物之一，由CO2还原或有甲酸分解产生。瘤胃中约1/4的气体通过瘤胃壁吸收进入血液，经肺排除；小部分被微生物利用和随食物残渣经肠胃排除；大部分靠嗳气排除。