02第二章连锁遗传规律

遗传学第二章第二章连锁遗传规律第一节性状连锁遗传一、连锁遗传的表现性状连锁遗传的现象是贝特生和潘奈特等人于1906年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。该试验如下：试验一P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒PPLLppll↓F1紫长PpLl↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际值483139039313386952理论值3910.51303.51303.5434.56952(按9:3:3:1推算)从试验结果可看到三个特点：①F2与独立遗传一样，出现了四种表型。②F2群体不符合9:3:3:1的比例，其实际值与理论值相差很大。③亲组合（紫长和红圆）的实际值多于理论值，而重组合（紫圆和红长）的实际值少于理论值。试验二P紫圆×红长PPllppLL↓F1紫长PpLl↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际值22695971419理论值235.878.578.526.2419(按9:3:3:1推算)在这个试验里，同样可以看到上述三个特点。相引组:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合(如试验一)。相斥组:甲显性和乙隐性连系在一起遗传,乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合(如试验二)。将F2群体按一对相对性状进行分析：相引组：紫:红=(4831+390):(1338+393)=3.02:1≈3:1长:圆=(4831+393):(1338+390)=3.02:1≈3:1相斥组：紫:红=(226+95):(97+1)=3.28:1≈3:1长:圆=(226+97):(95+1)=3.36:1≈3:1可见，每对相对性状仍是受分离规律支配的。二、连锁遗传的解释在独立遗传的情况下，F2的四种表型之所以呈现9:3:3:1的分离比例，乃是以F1个体通过减数分裂形成了四种同等数量的配子（1:1:1:1）为前提的。可以设想，如果F1个体形成的四种配子数量不相等，F2就不可能获得9:3:3:1的比例。因此，我们可以推论:在连锁遗传中，F2不表现出独立遗传的典型比例（9:3:3:1），可能是F1形成的四种配子数量不相等的缘故。这一推论正确与否可通过测交法加以验证。三、连锁遗传的验证这里，我们选用玉米为试验材料。其好处是：①很多性状可以在种子上看到，种子虽然长在母株的果穗上，但已是下一代了。②同一果穗上有几百粒种子，便于记数分析。③雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易，杂交也方便。④玉米是一种经济作物，有些试验结果可以直接用在生产上。㈠相引组P有色、饱满×无色、凹陷CCShShccshsh↓测交F1有饱CcShsh×无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有凹无饱无凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数403214915240358368比例48.21.81.848.2100(%)测交后代中:亲组合(%)=(4032+4035)/8368=96.4%重组合(%)=(149+152)/8368=3.6%测交结果证实F1虽然形成了四种配子，但数目是不等的，其比例不是独立遗传的1:1:1:1，而是48.2:1.8:1.8:48.2。这表明原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh）不是独立遗传的，而常常连系在一起遗传。在本例中，F1细胞内属于有色饱满亲本的C和Sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向，属于无色凹陷亲本的c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。因而在F1形成的配子中总是亲型配子（CSh和csh）数偏多，重组型配子（Csh和cSh）数偏少。重组率：重组型配子数占总配子数的百分率。㈡、相斥组相斥组的测交试验如下：P有色、凹陷×无色、饱满CCshshccShSh↓测交F1有饱CcShsh×无凹ccshsh配子CShCshcShcshcsh总数Ft有饱有凹无饱无凹CcShshCcshshccShshccshsh粒数638213792109667243785比例1.548.848.21.5100(%)测交后代中:亲组合(%)=(21379+21096)/43785=97.0%重组合(%)=(638+672)/43758=3.0%可以看出，相斥组的测交试验结果与相引组的基本一致，同样证实了F1的四种配子数目不相等，亲型配子(Csh和cSh)数偏多，重组型配子(CSh和csh)数偏少。四、连锁和交换的遗传机理贝特生发现连锁遗传现象不久，摩尔根用果蝇为材料，证明具有连锁遗传关系的基因是位于同一染色体上的非等位基因。因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必然载荷许多基因。㈠、完全连锁和不完全连锁设A、a和B、b是位于一对同源染色体上的两对非等位基因，则PAB//AB×ab//ab↓↓ABabF1AB//ab完全连锁：F1只产生亲型配子(AB和ab)。不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(Ab和aB)。如果A、a和B、b完全连锁，则它们的遗传行为就如同一对基因(C、c)一样。PABab×ABab↓F1ABab↓♂ABabF2♀ABABABABabABababababABABab基因型比例1:2:1ABabab表型比例3AB:1ab完全连锁非常罕见，常见的是不完全连锁。如玉米的C、c和Sh、sh就是第九对染色体上的两对非等位基因。相引相的F1（CSh//csh）产生了四种配子：配子CShCshcShcsh（%）48.21.81.848.2这里有两个问题：①重组型配子（Csh和cSh）是如何产生的？②为什么重组型配子数总比亲型配子数少(重组率50%)？㈡、交换与不完全连锁的形成在减数分裂的粗线期阶段，每个二价体的非姊妹染色单体之间都难免要发生交换。除着丝点外，交换可发生在非姊妹染色单体的任何地方。图解如下：ShCshc二分体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分体全部亲型1/2亲型1/2重组型F1交换交换F1新新由上图可知，当两对非等位基因为不完全连锁时，重组型配子的产生是一对同源染色体的非姊妹染色单体之间，在连锁基因相连区段之内发生交换的结果。F1植株内，一部分孢母细胞染色体之间的交换发生在连锁基因的相连区段内，产生的配子1/2亲型，1/2重组型；而另一部分孢母细胞在该区段内不发生交换，产生的配子全部亲型。所以就整个F1植株而言，重组型配子当然就比亲型配子少了。第二节交换值及其测定一、交换值的概念交换值（Rf）即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。Rf=×100%测定交换值可用测交法和自交法。二、交换值的测定㈠、测交法用F1与隐性纯合体交配，然后将重组型个体数除以总个体数即得。重组型配子数总配子数如上述玉米测交试验：相引组：P有饱×无凹↓测交F1有饱×无凹↓Ft有饱有凹无饱无凹总数403214915240358368Rf=×100%=3.6%149+1528368用同样的方法，可求得相斥组Rf=3.0%。测交法适用于玉米之类的异花授粉植物（授粉方便，一次授粉可得大量种子），但水稻、小麦等自花授粉植物由于去雄困难，一次授粉只能得到少量种子，所以最好用自交法测定交换值。㈡、自交法1、相引组PAABB×aabbF1AaBb雌雄配子ABAbaBab配子比例1/2q1/2p1/2p1/2qp+q=1F2ABAbbaaBaabb表型比例1/4q2即1/4q2=双隐性个体数/F2个体总数q=2双隐性个体数/F2个体总数Rf=1-2双隐性个体数/F2个体总数如上述香豌豆相引组试验：Rf=1-21338/6952=12.3%2、相斥组在相斥组中，AB和ab为重组型配子，故Rf=2双隐性个体数/F2个体总数如上述香豌豆相斥组试验：Rf=21/419=9.8%交换值在0-50%之间变动，交换值越接近0，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换越少。反之，连锁强度越小，发生交换越多。交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。如性别（雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换）、年龄和温度等条件都会影响。但交换值还是相对稳定的。交换值是相对稳定的，所以通常以交换值表示两个基因在同一染色体的相对距离，即遗传距离（图距）。将1%的交换值定义为一个遗传距离单位，也称作一个厘摩(cM)。交换值越大，连锁基因间的遗传距离就越远；反之则越近。第三节基因定位和连锁遗传图一、基因定位就是确定基因在染色体上的位置，即确定基因间的距离和顺序。常用的方法有两点测验和三点测验。㈠、两点测验两点测验是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁，再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。每确定三对连锁基因的位置，就要做三组这样的测验。例如，有Aa、Bb、Cc三对基因，要确定它们在染色体上的位置，采用两点测验的具体方法是：通过一次杂交（AABB×aabb→F1）和一次测交（F1×aabb），判断Aa、Bb两对基因是否连锁，若连锁则求出其交换值。依同样方法求出Bb与Cc、Aa与Cc间的交换值。根据三个交换值的大小，进一步确定这三对基因在染色体上的位置。设：a与b的Rf=4%，b与c的Rf=20%则三对基因在染色体上的位置可能为：第一种420abc20第二种4bac究竟是哪一种呢？若a与c的Rf=16.2%，则这三对基因在染色体上的位置为第二种排列。㈡、三点测验这是基因定位中最常用的方法。它通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。一次三点测验就等于三次两点测验。与两点测验相比，它还有两个优点：①三个交换值更为准确。②可以得到双交换资料。下面以玉米为例说明其方法。玉米基因sh、wx、c的三点测验测交资料F1配子种类数目交换类别+wxc2708sh++2538++c626shwx+601sh+c113+wx+116+++4shwxc2Σ6708亲型单交换单交换双交换第一步：判断三对基因是否连锁三对基因的三种关系：①独立②连锁③有独立亦有连锁基因间的关系测交后代的表现①独立8种表型比例相等。②连锁每2种表型比例一样，共有4类比例值。③独立亦连锁每4种表型比例一样，共有2类比例值。从试验结果看，这三对基因是连锁的，即位于一对同源染色体上。第二步：确定基因在染色体上的排列顺序。①找出两种亲型配子和两种双交换配子：亲型配子数量最多，双交换配子数量最少。本例中，亲型为+wxc、sh++，双交换为+++、shwxc。②F1三对基因的三种可能排列中，哪种能产生双交换配子，则该种排列即为基因的排列顺序。本例中，三种排列为：+wxcwx+c+cwxsh+++sh+sh++由于只有第二种排列才能产生+++、shwxc两种双交换配子，因此，sh位于wx和c之间。××××××第三步：计算交换值，确定基因间的距离并作图。由于每个双交换都包括两个单交换，故在计算单交换值时，应分别加上双交换值。双Rf=(4+2)/6708=0.09%wx、sh间：单Rf=(626+601)/6708+0.09%=18.4%sh、c间：单Rf=(113+116)/6708+0.09%=3.5%因此，这三对基因在染色体上的位置可确定为：18.43.5wxshc用同样方法，可将第四、五对乃至更多对基因定位在染色体上。...㈢、干扰和符合系数在染色体的邻近区域，一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生呢？如果两个单交换是独立发生的，根据概率定理：理论双Rf=单Rf1×单Rf2上例中，理论双Rf=18.4%×3.5%=0.64%，而实际双Rf为0.09%。可见：一个单交换发生后，在它邻近发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象叫干扰。受到干扰的程度用符合系数（C）或干扰值（I）表示。C=实际双Rf/理论双Rf。I=1–C上例中，C=0.09%/0.64%=0.14，I=0.86C在0–1之间变动，当C=1时，表示无干扰，两个单交换独立发生；当C=0时，表示完全干扰，即一点发生交换后，其临近一点就不会再发生交换。二、连锁遗传图一条染色体上有很多基因，存在于同一染色体的基因组成一个连锁群。一种生物