第4章连锁遗传和性连锁_2

第四章连锁遗传和性连锁Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁与交换第五节连锁遗传规律的应用（自学第六节性别决定与性连锁第四章连锁遗传和性连锁1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉粒的形状。香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒第一节连锁与交换一、连锁遗传现象组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒连锁遗传现象◆原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。◆相引组(couplingphase)与相斥组(repulsionphase)描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相二、连锁遗传的解释每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引组相斥组花色花粉粒形状果蝇(Drosophilamelanogaster)：●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引组杂交与测交相斥组杂交与测交摩尔根果蝇遗传试验果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组P:pr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1:pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓Ft:pr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg154亲型重组型果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓Ftpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1067亲型重组型连锁遗传现象的解释◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。三、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象◆完全连锁(completelinkage)：位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传◆不完全连锁(incompletelinkage)：同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型完全连锁完全连锁重组合配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。四、交换及其发生机制交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉。四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期四分体重组型配子的形成重组型配子的比例例如：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本组合=[(193+193)/400]×100%=96.5%重新组合=[(7+7)/400]×100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子百分率的2倍在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%。总配子数亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不发生交换93x4=372个配子1861867个胞母细胞连锁基因内发生交换7x4=28个配子7777400个配子19319377重组型配子的比例两线单交换无交换两线双交换三线双交换三线双交换四线双交换第二节交换值及其测定一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素一、交换值的概念交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子交换值（%）=重组型配子数×100%总配子数二、交换值的测定◆测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。◆自交法自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例)1、测交法:C-Sh基因间的连锁与交换设F1产生的四种配子PL,Pl,pL,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)PL(a)Pl(b)*pL(c)*pl(d)F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d22、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：%1212.006.006.006.02)(144.044.0192.0%2.19%100695213382cbLPdacbdadpld间交换值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定三、交换值与遗传距离1、两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（图距单位mapunit,mu）。后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将图距单位称为“厘摩”（centimorgan，cM）。三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.环境条件对交换值的影响高等植物在干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位1、两点测验2、三点测验3、干扰和符合二、连锁遗传图一、基因定位基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：一、基因定位1、两点测验-步骤1例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh(3).(WxWxCC×wxwxcc)F1×wxwxcc通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。1、两点测验-步骤2计算三对基因两两间的交换值1、两点测验-步骤3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。√C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:221、两点测验-局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。2、三点测验-步骤1，2仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、F1测交：P:凹陷、非糯性、有色×饱满、糯性、无色shsh++++++wxwxcc↓F1及测交:饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糥性、无色+wxc2708亲本型凹陷、非糥、有色sh++2538饱满、非糥、无色++c626单交换凹陷、糥性、有色shwx+601凹陷、非糥、无色sh+c113单交换饱满、糥性、有色+wx+116饱满、非糥、有色+++4双交换凹陷、糥性、无色shwxc2总数67083.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；2、三点测验-步骤3，4基因间排列顺序确定2、三点测验-步骤5计算基因间的交换值由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。2、三点测验-步骤6绘制连锁遗传图sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.92、三点测验-步骤73、干扰和符合理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据概率定律，双交换的理论值应该是两个单交换频率的乘积。例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。干扰(interference，I)测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为