第三章连锁遗传和性连锁

东北农业大学遗传学第三章1第三章连锁遗传和性连锁东北农业大学遗传学第三章21900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。东北农业大学遗传学第三章3第一节连锁与交换东北农业大学遗传学第三章4一、连锁(一)、性状连锁遗传的发现:东北农业大学遗传学第三章51906年贝特生（BatesonW.）和贝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。贝特生(1861~1926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验东北农业大学遗传学第三章6P紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上结果表明F2：①.同样出现四种表现型；②.不符合9:3:3:1；③.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。第一个试验：东北农业大学遗传学第三章7P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。第二个试验：东北农业大学遗传学第三章8原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传。相引组：甲乙两个显性性状联系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。如：PL/pl。相斥组：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。东北农业大学遗传学第三章9(二)、连锁遗传的解释:东北农业大学遗传学第三章10试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。1．相引组：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数403214915240358368%48.21.81.848.2上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%摩尔根（MorganT.H.）等以果蝇为材料进行测交的结果：红眼长翅pr+pr+vg+vg+×紫眼正常翅prprvgvg↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数133915415111952839结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,分别接近1:1。东北农业大学遗传学第三章13亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。2．相斥组：玉米：有色、凹陷CCshsh×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792109667243785%1.548.548.51.5结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+vgvg×紫眼长翅prprvg+vg+↓F1红眼长翅×紫眼正常翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98%证实F1所成的四种配子数不等。东北农业大学遗传学第三章16上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。摩尔根的解释：在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossingover)。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。在相斥组中也是如此。东北农业大学遗传学第三章17(三)、完全连锁与不完全连锁:东北农业大学遗传学第三章18生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限必有许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传。连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象。完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换F1只产生两种亲型配子。ABabPAB×abABF1ab×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab完全连锁3:1测交1:1东北农业大学遗传学第三章20东北农业大学遗传学第三章21非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。CcShsh东北农业大学遗传学第三章22由连锁遗传例证中可见两个问题：1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近其重组型配子是如何出现的?2．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?东北农业大学遗传学第三章23二、交换:交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。东北农业大学遗传学第三章24(1)．基因在染色体上呈直线排列；(2)．等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)．减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成二价体双线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成配子。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换，故重组率50%；例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子1861867个孢母细胞发生交换7×4=28个配子7777总配子数19319377东北农业大学遗传学第三章26第二节交换值及其测定东北农业大学遗传学第三章27一、交换值东北农业大学遗传学第三章28交换值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率（重组率）进行估算。交换值（%）=（重新组合配子数/总配子数）×100东北农业大学遗传学第三章29二、交换值的测定东北农业大学遗传学第三章30上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%；相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%。用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：去雄难，种子少，故宜用自交测定法（F2资料）。㈠、测交法:烟草种子东北农业大学遗传学第三章31例如第一节中的香豌豆资料：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子PLPlpLpl设各配子的比例为abcdF2组合为(aPLbPlcpLdpl)2其中F2中纯合双隐性ppll个体比例为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。㈡、自交法:东北农业大学遗传学第三章32已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）；表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。F1pl配子频率==0.44即44%亲本型配子（pl–PL）的频率相等，均为44%；重组型配子（Pl–pL）的频率各为（50–44）%=6%。F1形成的四种配子比例为44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。2d东北农业大学遗传学第三章33三、交换值与连锁强度的关系:东北农业大学遗传学第三章34交换值的幅度经常变化于050%之间：当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。∴交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。东北农业大学遗传学第三章35四、影响交换值的因子:东北农业大学遗传学第三章361.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。东北农业大学遗传学第三章37第三节基因定位与连锁遗传图东北农业大学遗传学第三章38一、基因定位东北农业大学遗传学第三章39基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对位置把基因标志在染色体上绘制成图（连锁遗传图）。两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方