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第四节连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究提出连锁遗传规律（遗传学第三规律）并创立了基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。§4.1性状连锁遗传的发现1906年贝特生(BatesonW．)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。第一个试验：以上结果表明F2：1).同样出现四种表现型2).不符合9:3:3:13).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)P紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数483139039313386952第二个试验：结果与第一个试验情况相同。P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLlF2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419↓原来亲本所具有的两个性状，在F2中常有连在一起遗传的倾向。连锁遗传：在遗传学上，把两个显性性状连在一起遗传，两个隐性性状连在一起遗传的杂交组合。PL/pl。相引相(组)：相斥相(组)：把一个显性性状和一个隐性性状连在一起遗传，一个隐性性状和一个显性性状连在一起遗传的杂交组合。Pl/pL。第一个试验：P紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上结果表明F2：1).同样出现四种表现型2).不符合9:3:3:13).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)第二个试验：P紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)↓F1紫、长PpLl↓F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。§4.2连锁遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？（一）利用孟德尔遗传原理进行分析第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。控制香豌豆花色和花粉粒形状的两对基因位于同一对同源染色体，因此在相引组中P和L连锁在一条染色体上，而p和l连锁在一条染色体上，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是PL/PL和pl/pl，其F1就应是PL/pl。那么F1在减数分裂时，来自双亲的两条同源染色体PL和pl就被分配到不同的配子中，形成亲本型配子。重组型配子的形成是由于在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生了交换。因此，在F1产生的4种配子中，大多数为亲本型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。（二）摩尔根的正确解释§4.3连锁遗传的验证（一）、测交法：以玉米为例，种子性状当代即可观察。特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等的、多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。连锁遗传的验证:1．相引组：P:有色、饱满CCShSh×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数403214915240358368%48.21.81.848.2上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。其中(Ft)亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%因此，原来亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传的，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh)数偏少。说明重组型配子数占总配子数的百分率50%。重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。2．相斥组：有色、凹陷CCshsh×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792109667243785%1.548.548.51.5结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。§4.4连锁和交换的遗传机理一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。P灰身长翅×黑身残翅(BBVV)(bbvv)×F1测交灰身长翅(BbVv)灰身长翅黑身残翅(BbVv)50%(bbvv)50%雄雌测交后代雄果蝇的连锁遗传黑身残翅(bbvv)连锁遗传PBVbvBV灰身长翅bv黑身残翅×BVbvbvBV灰身长翅×雄bvbv黑身残翅雌BVbvbv配子F1测交配子测交后代BVbvbvbv灰身长翅50%黑身残翅50%基因连锁和互换的原因灰身长翅果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上，以表示。黑身残翅果蝇的黑身基因和残翅基因位于同一染色体上，以表示。BVbv经过杂交，F1是灰身长翅，其基因型是BbVv()。BVbv如1910年摩尔根在果蝇试验中也发现：PABab灰身长翅AB×ab黑身短翅ABF1灰身长翅ab近亲繁殖测交×abab♂♂♀ABab♀abABABABABABABabababABabababababab灰身长翅:黑身短翅=3:1灰身长翅:黑身短翅=1:1一、完全连锁与不完全连锁:完全连锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。以果蝇为例，写出完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生两种数量相等的配子；2、F2有三种基因型，比例为1：2:1,两种表现型，比例为3:1.不完全连锁遗传雌果蝇的连锁和互换遗传P灰身长翅×黑身残翅(BBVV)(bbvv)灰身长翅(BbVv)雌F1测交×黑身残翅(bbvv)雄测交后代灰身长翅黑身残翅灰身残翅黑身长翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%F1雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大都是连锁遗传的，因此生成的两种配子特别多，但也有小部分因为交叉互换而产生两种新的基因组合BV和bvBv和bVF1测交雌BVbvBvbV×bvbv雄bvBVbvBvbVBVbvbvbvBvbvbVbv灰身长翅黑身长翅8%灰身长翅42%黑身残翅42%黑身残翅灰身残翅8%非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。以果蝇为例，写出不完全连锁的遗传图解。结论：1、F1只产生四种数量不等的配子；2、F2有四种表现型，F1测交后代亲本型多于重组型。思考问题：1．不完全连锁，后代中出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的?2．为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?二、交换与不完全连锁的形成:1．交换：同源染色体的非姐妹染色单体之间对应片段的互换，从而引起相应基因间的交换和重组。2．交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：(1)．基因在染色体上呈直线排列；(2)．等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)．染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制，减数分裂前期同源染色体配对后形成四分体。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换93×4=372个配子1861867个孢母细胞发生交换7×4=28个配子7777总配子数19319377在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%；例题：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，求重组率为多少？亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子)百分率的2倍。§4.5交换值及其测定交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100%交换值(重组率)：指重新组合配子数占总配子数的百分率。上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%相斥组交换值为3%，两种重组配子各1.5%。一、测交法:主要适用于异花授粉植物：如玉米、烟草较易，去雄和授粉容易，可结大量种子；例如第一节中的香豌豆：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子PLPlpLpl设各配子的比例为abbaF2组合为(aPLbPlbpLapl)2其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为a2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率a。二、自交法:主要适用于自花授粉植物：如麦、稻、豆，回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法。现已知香豌豆ppll个体数为1338株(相引数)；表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。F1pl配子频率==0.44即44%亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%；重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。F1形成的四种配子比例为44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。2d交换值的幅度经常变化于050%之间：当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。三、交换值与连锁强度的关系:四、影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离——遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈