4-2无性繁殖植物的育种

第四章无性繁殖植物的育种一、芽变选种二、有性繁殖与无性繁殖结合育种三、嫁接杂交育种无性繁殖的实质是植物体的营养器官具有再生能力，它不经过细胞的减数分裂，没有性细胞的融合和基因的重组，而只是经过细胞的有丝分裂。即使植物体是高度杂合，后代也不分离，而且任何一个单独个体的独立性状都能够长期的保持下去。一、芽变选种（一）芽变的意义和特点1、概念芽变（budsport）：分生组织的体细胞突变，变异的芽萌发长成的枝条及由此形成的个体在性状上表现出与原来类型不同的现象。芽变不单单包括木本植物枝条上的芽，还包括草本植物上能用以繁殖部分的芽，如细辛、地黄等的根茎，平贝母、百合的鳞茎，山药、卷丹的珠芽，薄荷、川芎的茎与根茎等上面的芽及不定芽、潜伏芽。无核白葡萄的无性系变异大长芽变选种：从发生优良芽变的植株上选取变异部分的芽或枝条，用无性繁殖的方法使变异性状得到延续和固定，并通过比较鉴定，选出优系育成新品种的方法。2、意义芽变是无性繁殖植物产生新变异的重要源泉，它既可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选出优良的新品种；芽变在观赏植物中发生的频率较高，通过选择可快速获得新的植物类型和品种，方法简便。芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成第一代：1880年，在美国发现偶然实生，元帅（Delicious）第二代：1932年，从元帅中选出红星（Starking）等一批红色芽变品种。第三代：1954年，从红星等品种中选出新红星（Starkrimson）等一批短枝、红色芽变品种。第四代：1980年，从新红星等品种中选出首红（Redchief）等一批着色早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显、市场竞争力强的新一代品种。彭福田副教授等选育的金久红桃新品种，具有果个大、外观美、品质优及耐储运等显著优点，已大面积示范推广。3、分类芽变的表现可分为两大类：一类为形态特征的变异，包括茎、叶、花、果等形状、大小、色泽、数量等的变异；另一类为生物学特性的变异，包括生长发育、抗性、育性、品质等的变异。叶发生变异的如金边常春藤、变叶木、红叶李等；花发生变异的如梅花的洒金型、大丽花的一些重瓣品种；枝发生变异的如藤月季、龙爪槐、垂直梅等。4、芽变的特点1）芽变的相对稳定性和不稳定性自然界有稳定的芽变和不稳定的芽变：稳定的芽变指性状发生变异后，在其生命周期中可长期保持，无论采用何种方式进行繁殖，都能将变异的性状遗传下去；不稳定的芽变指芽变发生后，只有通过无性繁殖才能保持。实质：基因突变的可逆性；芽变的嵌合性2）芽变性状的局限性和多效性与有性后代的变异相比，芽变一般是少数性状发生变异。有性后代是遗传物质重组的结果，芽变是少数基因突变或染色体畸变。某些控制基础性状的基因发生了突变，则会引起多种性状发生变化（一因多效）。如苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、叶面积、叶型指数及叶厚等一系列性状；多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。3）芽变的重演性相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株乃至于相近的植物种属中重复出现。如：黑莓的一些品种在陕西甘肃分别产生了一些无刺的品种；‘金边'黄杨的突变过去有，现在有，将来肯定还会有。4）芽变的嵌合性体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器官或组织来说，它只是由突变与未突变的细胞组成的嵌合体（chimera）。只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。此外。芽变和其他突变一样，多数是不利的，有的甚至是有害的，只有少数是有利的。（二）、芽变的细胞学基础1．梢端分生组织的组织发生层学说梢端：位于茎和枝条的顶端，包括生长点及幼叶原基的一个区域，是新梢的生长起始部位。LⅠLⅡLⅢ平周分裂垂周分裂组织发生层：被子植物梢端分生组织都有几个相互独立的细胞层，分别以LI、LⅡ、LⅢ表示，称组织发生层。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且衍生成特定的组织。各组织发生层的特性：LI层：垂周分裂，衍生表皮、茸毛、皮刺、果皮。LⅡ层：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的外层、孢原组织、果肉。LⅢ层：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮层的中内层及中柱、输导组织和髓心组织、不定芽、根。2．嵌合体的概念两个或两个以上遗传型不同（突变型或原始型）的细胞在同一组织或器官中并存的现象。植物上突变的组织和未突变的组织同时并存于一棵树，一个枝条或一个组织器官时，即形成嵌合体。3．嵌合体的类型及其特性1）嵌合体的主要类型周缘嵌合体（periclinalchimera）：层间基因型不同。突变发生的时间早，梢端处于分裂的细胞数少，突变细胞位于某一组织的中心处。扇形嵌合体（sectorialchimera）：层内不同部分的基因型不同。突变发生的时间晚，梢端处于分裂的细胞数多，突变细胞的位置不在中心处。周缘嵌合体内周中周外周中内周外内周外中周同质ChimerainM1PericlinalChimera周缘嵌合体扇形嵌合体内扇中扇中内扇外内扇外中扇外扇SectoralChimera扇形嵌合体SectoralChimera不完全周缘嵌合体2）嵌合体的发生梢端分生组织的LI、LⅡ和LⅢ三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的基因型，而突变往往是发生在某一组织层的单一细胞。三层细胞同时发生同一突变的可能性几乎是不存在的。因此，芽变开始发生时总是以嵌合体的形式出现。此后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体。由于突变发生时期的早晚、突变细胞在变异发生时所处的位置及以后在分裂过程中发生的层间取代作用，导致多种结构类型嵌合体的形成。3）嵌合体的转化层间取代：在种种原因的影响下，嵌合体的突变部分与未突变部分发生竞争，一方排挤另一方，最后取而代之的现象，称为层间取代。原因：内因：不同层次的细胞或组织的生理活性及位置的差异。外因：嫁接、修剪、辐射、逆境等同质突变体扇形嵌合体非突变体不定芽技术嵌合体的转化4）嵌合体与芽变性状表现的相关性LⅠ层突变：表皮产生变异，茸毛、针刺有无，表皮细胞色彩的变化等。LⅡ层突变：皮层的外层和孢原组织产生变异，叶片色彩的变化，胚珠、花粉变异LⅢ层突变：内皮层、中柱和输导组织的变异。（三）芽变的遗传学基础1．染色体数目的变异：多倍体、单倍体、非整倍体2．染色体结构的变异：易位、倒位、重复、缺失3．基因突变：正突变及反突变如大丽花花色突变：正突变：Aa；逆突变：aA4．核外遗传物质的突变（细胞质突变）：雄性不育、斑叶等TwoTypesofDeletionsMutagenicinducedchromosomedeletionCytologicalDetectionofaDeletionVisualizationofaDeletionInversionLoopsMutagenicinducedchangeinthesequenceofDNAabcdeabcdeabcdeead.MutagenicinducedchromosomeTranslocationsDiagramofaReciprocalTranslocations芽变的遗传效应：多数芽变性状只能在无性繁殖时保持稳定，但有些能在有性繁殖过程中遗传。①突变发生于L2层（孢原组织），如苹果‘旭'的短枝型芽变类型‘本迪旭'和‘威赛旭'，杂交能传替变异性状“杂合的栽培类型易发生突变”②对应一对基因控制的性状，可发生4种突变：AAAaAaAAAaaaaaAa。（四）、芽变选种的程序与方法1、选择时期在植物整个生长发育的各个时期进行细致的观察和选择；重点抓住芽变最易发生的时机，进行集中选择。如：花期前后、果实成熟期、自然灾害期等。①药用植物产品收获期的前后是选择芽变的良机。此时期植物材料集中，数量多，工作人员也多，便于观察、选择各种材料。②在严重的自然灾害后，是选择具有抗逆性芽变的好机会。在遭到自然灾害的群体中，若发现无受害、或受害很轻的植株、枝条，则可能是芽变材料；由于正常的叶、茎、芽遭损失后，使深层组织的潜伏变异得到表现机会，重新萌发出来的不定芽、萌蘖枝条很可能是芽变的材料。2、变异材料的分析1）、芽变与饰变的鉴定方法：直接鉴定法（直接检查遗传物质）：染色体的数目、结构、DNA的测定间接鉴定法（移植鉴定法）：将变异类型与对照通过无性繁殖移植到相同的环境下进行比较鉴定。2）、芽变材料的研究①一般性调查研究，如：变异性状的性质：质量性状、数量性状、生物学特性等。变异体的范围：枝变、单株变、多株变等。变异的方向：与环境条件的变化是否一致？日照、坡度、肥力等变异性状的稳定性：环境条件的存在与否是否决定了变异性状的存在？变异性状的变异程度：是否在基因型的反应规范内？②突变部位与嵌合体类型的分析研究，作为芽变材料的分离和繁殖时的参考。分析方法主要是植物组织解剖学和细胞学的方法。3）变异体的分离同型化芽变常常以嵌合体的形式出现，使变异不够稳定，选种时，要设法分离出同质突变体，以稳定优良性状。分离方法：短截修剪；诱发不定芽、不定根；实生繁殖；组织培养3、芽变材料的培育1）鉴定圃用于对变异性状虽十分优良，但仍不能肯定其为芽变的个体，与其原品种类型进行比较，为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据，同时也可为扩大繁殖提供材料来源。扦插、分株鉴定：对于一些植物体较小，通常采用扦插、分株等方法繁殖的观赏植物，可采用移植鉴定圃。将变异体的无性繁殖后代与原品种类型栽植于同一圃内，进行比较鉴定。2）复选圃（选种圃）对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。一些虽已肯定是优良芽变，但还有某些性状尚未充分了解者，均需进复选圃作全面鉴定。复选圃除进行芽变系与原品种间的比较鉴定外，同时也进行芽变系之间的比较鉴定，为繁殖推广提供可靠依据。复选圃的安排：复选圃地的土壤地势要力求一致每系不少于10株，在圃内采用单行小区，每行5株，重复2次异花授粉的种类，授粉品种可作为保护行配置。对嫁接繁殖的园林植物种类，砧木宜用当地习用类型，并注意芽变系与对照之间及各芽变系间砧木的一致性3）、决选：选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。经过评审，确认在生产上有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。选种单位在发表新品种时，应提供该品种的详细说明书。决选时，选种单位应提供完整的资料，包括不少于3年的连续观察数据，不同区域的生产试验结果，选种历史、实物等。二、有性繁殖与无性繁殖结合育种有性繁殖与无性繁殖结合育种简单、迅速、育种周期短，这是一般植物所不能比拟的突出特点。（一）诱导植物开花1、用嫁接法来诱导开花2、采用调节植物光照时间来促进植物开花3、在生育期内多施磷、钾肥，喷施赤霉素、2,4-D等植物激素及生长调节剂，促进植物开花。（二）获得种子途径1、人工有性杂交2、人工自交（三）后代的选择与无性系的培育三、嫁接杂交育种最初应用嫁接是为了保持优良品种的特性和利用砧木根系的适应性增强植物的抗性，现已在植物育种和生物实验上广泛应用。（一）嫁接杂种的争论通过嫁接技术进行的无性杂交叫嫁接杂交。其植株或后代称嫁接杂种。嫁接杂交育种：通过嫁接使植物当代或后代产生既有接穗、也有砧木的遗传性，或使一方发生遗传方面的变异，进而培育出新品种。通过性细胞杂交叫有性杂交，通过营养体的杂交称为无性杂交。其含义较广，可包括体细胞杂交、细胞核融合、细胞液注射等。最早提出嫁接杂种概念的是达尔文。1825年法国花匠亚当把一种紫花金雀花嫁接在一种金链花上后，由于接穗死亡，在愈伤出产生不定芽，长出一种花呈中间型，取名亚当金雀花。番茄嫁接在烟草植株上，番茄叶能产生烟碱，把含有烟碱的番茄种子繁殖，其后代番茄叶并没有烟碱。1、黑龙江省合江地区农业科学研究所从50年代就开展了大豆品种间嫁接杂交，发现嫁接杂交后代稳定快、育种年限短等优点，后代分离规律尚需进一步研究。现已培育出9个品种。2、1958年，中国农业科学院作物育种栽培研究所把多穗高粱的嫩粒浆汁注射到水稻品种的嫩粒中，经连年选择，1964年性状稳定，育成一个抗倒伏、耐肥、抗稻瘟病的新品种。3、196