手打整理植物内源激素种类及应用

植物调节剂的现状、发展方向及安全性根据农业部农药信息网统计，我国常用的植物生长调节剂登记数据有800余项。其中，登记数量比较多的原药有10余种，包括赤霉素、多效唑、萘乙酸、氯吡脲、芸苔素内酯、乙烯利、噻苯隆、苄氨基嘌呤、复硝酚钠、单氰胺等。从登记作物来看，水果中葡萄、柑橘、苹果、香蕉、菠萝登记的植物生长调节剂最多；农作物上主要登记的有棉花、水稻、小麦、玉米、油菜、花生；蔬菜上登记的主要有番茄、芹菜、菠菜、黄瓜、马铃薯和白菜；其他植物生长调节剂登记的农产品有花卉、人参、茶叶、杨树等。植物生长调节剂的种类可分为生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、乙烯、脱落酸和其他类（包括芸苔素内酯、水杨酸、多胺、茉莉酸、植物多肽激素、寡糖素等），其中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、芸苔素內酯属于生长促进剂，脱落酸、乙烯属于生长抑制剂。适当使用植物生长调节剂对提高产量、改善品质、提高抗性、延长保质期等有明显的作用[1]。下文将分类介绍各类植物生长调节剂的性质、文献报道的使用方法，以及一些在国内（国光公司）未使用的植物生长调节剂。1生长素（IAA）类生长素（IAA）是最早被发现、生理作用最重要的一种物质。1926年温特利用燕麦胚芽鞘实验证明其尖端有一种能促进生长的化学物质，称为生长素。1934年科戈从麦芽、人尿和根霉中分离出一种促进生长的物质，称为吲哚乙酸。之后科学家还陆续发现了萘乙酸（NAA）、苯乙酸（PAA）吲哚丁酸（IBA）等类似生长素的生理活性物质。由于吲哚乙酸性质不稳定，易在体内分解，于是人工合成了吲哚丁酸、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、萘乙酸等，这些外源生长素性质稳定，活性较强，在各种作物上进行了大面积使用。生长素大多集中在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺盛的组织。生长素只能由植物顶部向基部运输，这种单方向的运输形式称为及极性运输。生长素的主要生理作用有：促进侧根和不定根的形成；促进胚芽鞘和茎的生长，抑制根的生长，促进顶端优势；推迟叶片的衰老脱落；诱导雌花分化和单性果实成熟；促进叶片扩大；诱导维管细胞分化，低浓度诱导韧皮部分化，高浓度诱导木质部分化。生长素在生产实践中被广泛用于番茄和茄子的坐果，诱导单性结实、植物的生根和作为除草剂等[2]。1.1生长素与其他激素的相互作用1.1.1生长素与细胞分裂素（CK）的相互作用细胞分裂素有利于芽的分化，而生长素则有利于根的分化；当CK/IAA的比值较大时，主要诱导芽的形成；当CK/IAA的比值较小时，则有利于根的形成。1.1.2生长素与赤霉素（GA）的相互作用生长素信号途径和生长素运输存在联系。生长素可以有效促进赤霉素合成途径中各种相关基因的转录。另一方面，赤霉素又会促进生长素的运输，但这其中赤霉素在分子水平和细胞水平如何精确地介导生长素运输目前还不清楚。1.1.3生长素与脱落酸（ABA）的相互作用在调节气孔运动的过程中，生长素和脱落酸相互拮抗。生长素导致保卫细胞中膨压降低，气孔开放，而脱落酸导致膨压升高。在侧根发育过程中，植物通过生长素和脱落酸的平衡来控制侧根的发育。生长素诱导侧根的起始和延伸，而脱落酸则在一定程度上抑制侧根的发育。1.1.4生长素与乙烯的相互作用乙烯和生长素表现出相互独立的控制下胚轴伸长，而对根的生长的调控则需要乙烯和生长素共同调控。生长素和乙烯可以促进彼此的合成。1.1.5生长素与油菜素甾醇（BR）的相互作用生长素和油菜素甾醇在控制细胞伸长、分裂过程中具有协同作用，并且具有剂量效应。施加低浓度生长素和油菜素甾醇都能诱导细胞延伸。油菜素甾醇和生长素相互作用的分子机制涉及到合成、运输、信号转导等多个层面。1.2吲哚乙酸（IAA）常见的生长素主要是吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、2,4-D，以下分别就这三种调节剂做一个简单的介绍与近两年文献报道的汇总。吲哚乙酸（IAA）是自然界中最广泛存在的生长素之一，在植物的生长发育过程中具有极为重要的调节作用，其生理作用施肥广泛，包括顶端优势、植物的向性、茎的延长、形成层细胞的分裂以及根的萌发等。IAA在植物各器官中都有分布，主要集中在生长旺盛的部位，植物体中的IAA主要来自两方面：通过色氨酸和非色氨酸前体的生物合成以及IAA结合物的水解。1.2.1吲哚乙酸（IAA）的使用情况吲哚乙酸在各种植物中的使用情况有效成分含量（ppm）使用对象使用时期使用方法使用效果500ppm黄瓜苗期1~3片真叶喷施叶片调节性别分化，控制雌雄花比例。15ppm西瓜开花后喷施，每周一次减少裂果50ppm蓝叶忍冬浸泡1h促进生根17.5ppm鳗草配制为海水溶液，培养25d促进生长50ppm霸王枝条1~2年生浸泡3h提高扦插成活率500ppm丰花玫瑰扦插前溶液浸泡20min提高扦插成活率IAA100ppm+NAA50ppm番茄侧枝等侧枝伤口自然干燥后浸泡10min后清水冲洗促进生根，提高扦插成活率MS+6-BA2ppm+IAA0.5ppm培养基番茄子叶种子培养基中培养促进愈伤组织形成开花期前高浓度IAA茄子促进单性结实，果实膨大2000ppm甘蓝、大白菜幼苗期快速浸蘸甘蓝茎切口表明，置于温度20~25℃，相对湿度85%~95%环境中扦插促进生根，提高扦插成活率1000~2000ppm甘蓝、大白菜移栽前蘸根促进甘蓝生根，缩短返青时间10~100ppm蚕豆播种前溶液浸泡24h增加蚕豆品质、产量50~100ppm萝卜种子播种前溶液浸泡3h提高萝卜出苗时间、促进发芽2~5ppm，3ppm效果最好韭菜种子播种前溶液浸泡24h提高种子发芽率0.03ppm黑木耳菌丝制菌期拌料处理促进菌丝生长，制菌期缩短，菌丝质量好0.02ppm黑木耳出耳期喷施2次增加产量20%以上0.5~2.0ppm香菇菌丝体到现每周喷施1次增产蕾出菇50ppm草莓植株定植后叶片喷施提高光合作用，增产17.5ppm油菜蕾苔期渍水后叶面喷施缓解渍水危害150ppm苦草种子种子浸泡24h提高苦草种子抗逆能力50ppm白三叶种子种子浸泡提高发芽率，提早萌发20ppm紫罗勒种子种子浸泡7h促进发芽100ppm香椿种子种子浸泡促进发芽200ppm麒麟吐珠扦插前浸泡促进生根100ppmIBA蔷薇枝条扦插前浸泡2h促进生根100ppm树莓枝条扦插前浸泡12h促进生根（生根率70%）1.3萘乙酸（NAA）萘乙酸是广谱型植物生长调节剂，能促进细胞分裂与扩大，诱导形成不定根增加座果，防止落果，改变雌、雄花比率等。可经叶片、树枝的嫩表皮，种子进入到植株内，随营养流输导到全株。适用于谷类作物，增加分蘖，提高成穗率和千粒重；棉花减少蕾铃脱落，增桃增重，提高质量。果树促开花，防落果、催熟增产。瓜果类蔬菜防止落花，形成小籽果实；促进扦插枝条生根等。1.3.1萘乙酸（IAA）的使用情况注：从较多文献中得出结论：相同浓度的（吲哚丁酸）IBA生根效果比萘乙酸（NAA）好,在促进扦插生根方面，用的较多的是IAA。萘乙酸在各种植物中的使用情况有效成分含量（ppm）使用对象使用时期使用方法使用效果15ppm板栗花粉35℃培养皿中培养1d促进花粉萌发100ppm金叶接骨木扦插前浸泡1h提高扦插成活率，促进生根750ppm蓝莓（蓝雨扦插前蘸根提高扦插成活率，促进生根5ppm萘乙酸钠牛大力种子浸泡16h促进幼苗叶片生长，对侧根效果不明显。200ppm烟草（湘蕾期去顶后棉球扎顶、叶增加烟叶叶长叶宽、提烟三号）面喷施高烤烟产量、质量30ppmGA3+5ppmCTK+10ppmNAA金橘谢花后谢花后7d喷30ppmGA3，7d与14d后分别喷一次5ppmCTK+10ppmNAA提高座果率、大果率、增产0.2~0.8ppm盐穗木种子萌发前溶液浸泡24h促进种子萌发250ppmNAA+IBA等量混合月季枝条扦插前蘸根2~3s提高扦插成活率50ppm龟背竹根系根系浸泡10h提高生根率，促进根系生长100ppm腊梅枝条扦插前浸泡2h提高扦插成活率20ppm富平尖柿果实收获后浸果延缓果实软化，延长贮藏期400ppm走马胎扦插前浸泡2h促进生根50~75ppm金银花枝条扦插前浸泡10min提高扦插成活率1.42,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）2,4-D是一种广谱除草剂，在500ppm以上高浓度时用于茎叶处理，可在麦、稻、玉米、甘蔗等作物田中防除藜、苋等阔叶杂草及萌芽期禾本科杂草。具有内吸性，可从根、茎、叶进入植物体内，降解缓慢，故可积累一定浓度，从而干扰植物体内激素平衡。在低浓度时，可以剌激植物生长，影响新陈代谢，使被剌激部分生理机能旺盛，可减少落花落蕾，提高座果率，促进果实生长，并能提前成熟，在植物组织培养，诱导愈伤组织形成也有一定作用。1.4.12,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）的使用情况2,4-D在各种植物中的使用情况有效成分含量（ppm）使用对象使用时期使用方法使用效果0.2ppm2,4-D+1ppmTDZ豌豆无菌苗苗期培养基中培养30d诱导愈伤组织0.3ppm2,4-D+0.1ppmBA+0.1ppmKT长白落叶松未成熟合子胚消毒后，在培养基培养愈伤组织胚性可长期保持，增殖率提高0.127ppm24-表油菜素內酯+736.5ml/hm²2，4-D丁酯粟（张杂谷5号）6叶期茎叶喷施增加光合作用、增产1~3ppm2,4-D4种小麦的成熟胚胚培养基中培养30d诱导离体组织愈伤的产生及分化20ppmGA3+20ppm2,4-D纽荷尔脐橙开花到成熟全树喷施减少落果MS+1ppm6-BA+0.1ppm2，4-D铁皮石斛原球茎球茎灭菌培养茎芽再生较好8ppm2,4-D+0.2ppm6-BA金达苜蓿种子种子取子叶和胚轴，在培养基培养28d分化出胚性愈伤组织最佳2.0~2.5ppm2,4-D+0.6ppmNAA成熟玉米种子的胚、胚根、胚轴培养基中培养21d诱导外植体愈伤组织分化2.0ppm2,4-D+0.5ppm6-BA粳稻（日本晴）种子种子暗培养3d+光照培养+暗培养10d愈伤组织诱导率高2.0ppm2,4-D+0.2ppm6-BA粳稻（日本晴）种子种子暗培养3d+光照培养+暗培养10d绿苗分化率和培养力高5.0ppm2,4-D+0.05ppm6-BA黑麦草成熟种子种子暗培养40d愈伤组织的质量和诱导率高2细胞分裂素（CTKs）类细胞分裂素(CTKs)主要分布在正在进行细胞分裂的组织，如根尖、茎尖和成长中的胚。CTKs能影响组织培养中的愈伤组织的形态建成，大约相等浓度的CTKs与IAA可以使愈伤组织处于生长但不分化的状态。CTKs/IAA比值高显著促进芽分化和发育，相反，比值低则促进根的分化和形成。施用外源CTKs可以延缓衰老的启动，具体表现为维持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿素的降解等，成熟植株开始进去衰老阶段时，根部输出的CTKs水平急剧下降。CTKs延缓衰老的原因可能在于其能诱导营养物质向CTKs浓度高的部位运输。除此之外，CTKs能促进细胞扩大，还可以解除顶端优势，刺激叶芽生长，促进结实和促进气孔开放，代替光照打破需光种子（如莴笋、烟草等）的休眠，促进其萌发。常用的人工合成细胞分裂素有6-苄氨基嘌呤（6-BA）、氯吡脲、噻苯隆、激动素（KT）等。2.16-苄氨基嘌呤（6-BA）6-BA是第一个人工合成的细胞分裂素，6-BA的细胞分裂素活性很高，在农业和园艺上有着广泛应用。促进细胞分裂，促进非分化组织分化，促进生物体内物质的积累，促进侧芽发生，防止老化等作用是6-BA等细胞分裂素类特有的生理作用，是其它植激素所没有或不及的。正因为如此，6-BA等成为植物组织和细胞培养中不可缺少的化合物。6-BA的另一个重要特征是在植物体内的移动性差，其生理作用局限于处理部位及其附近。在实际应用中要考虑处理方法和处理部位。这也是限制它在农业和园艺上更广泛应用的原因之一。2.1.16-BA的使用情况6-BA在各种植物中的使用情况有效成分含量（ppm）使用对象使用时期使用方法使用效果15ppm常规香稻（农香18）抽穗期茎叶喷施增加籽粒中香气（2-AP）25ppm金鱼草幼苗苗期页面喷施齐苗壮苗MS+1ppm6-BA+0.2ppmNAA黑玫瑰石竹试管苗幼苗