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8微生物生态学基础8.1生态系统与生态平衡8.2土壤微生物生态8.3空气微生物生态8.4水体微生物生态8.5极端环境中的微生物8.6生态因子及其作用的基本规律8.7微生物之间的生态关系8.8微生物的群落特征8.9其他一些重要知识点8.10复习题8.7微生物之间的生态关系一、生存竞争二、原始合作三、共生关系四、偏害关系五、捕食关系六、寄生关系一、生存竞争（P173）竞争（competition）关系是指不同的微生物种群在同一环境中，对食物等营养、溶解氧、空间和其他共同要求的资源进行竞争，互相受到不利影响。种内微生物和种间微生物都存在竞争。如在好氧生物处理中，当溶解氧或营养成为限制因子时，菌胶团细菌和丝状细菌表现出明显的竞争关系。（一）种内的生存竞争（P173）种群数量相对于环境资源的过剩是导致种内竞争的根源。种内竞争可以有分摊竞争和争夺竞争两种形式。（1）分摊竞争(scramblecompetition)（P173）主要内容：种群内的每一位成员均有相等的机会去接近和获取有限的资源。以羊绿蝇摄食牛脑浆为例（2）争夺竞争（contestcompetition）（P173）主要内容：竞争中的优胜者为了生存和繁殖的需要，必须尽可能多地控制必需资源，而劣势者则将必需资源让给它的竞争优胜者。例如，在资源有限的情况下，在动物界，种群内的强者总是占据更多的食物、活动场所等资源，而弱者所能得到的生活资源相对较少，在竞争中处于劣势。种内竞争的意义（P174）：任何一个环境中所能容纳的生物密度存在着上限值，当超过环境可容纳量，即可资利用资源相对有限时，则必然出现种群内竞争现象。因而，种群内竞争的产生是一种密度制约效应，这一效应则避免了“繁殖过剩”，并保证了种群的生存和延续。（二）种间的生存竞争（1）生态位的概念（2）高斯原理与竞争排斥原理（3）生态位分离（4）生态位宽度与生态位重叠（1）生态位的概念（P176）要想很好地理解和认识生物种群之间的复杂关系，必须首先对生态位(niche)这一概念有一个正确的理解。生态位理论虽然已在种间关系、种的多样性、种群进化、群落结构、群落演替以及环境梯度分析中得到广泛应用。但许多学者对生态位的概念长期争论不休。因此，关于生态位的定义也是多样化的。关于生态位定义归为三类，即生境生态位、功能生态位和超体积生态位生境生态位(habitatniche)由格林尼尔(Grinnell)提出，他认为生态位是物种的最小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存。（P176）功能生态位(rolenicheorfunctionalniche)由埃尔顿(Elton)提出的，他认为生态位应是有机体在生物群落中的功能作用和位置，突出强调与其它种的营养关系。他指的生态位主要是营养生态位。（P176）超体积生态位(hypervolumeniche)由哈奇森(Hutchinson)提出：生态位是一个允许物种生存的超体积，即是n维资源中的超体积。在生物群落中，某物种若无任何竞争者和捕食者存在时，它所占据的全部空间的最大值称为该物种的基础生态位(fundamentalniche)；实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位，当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态位称为实际生态位(realizedniche)。参与竞争的物种越多，某物种占有的实际生态位就越小。（P176）（2）高斯原理与竞争排斥原理（P178）高斯(Gause)是第一个采用试验来研究种群竞争与生态位关系的学者。高斯根据一个试验结果提出了高斯原理(GausePrinciple)。在高斯理论的基础上，人们又提出了竞争排斥原理(competitionexclusionprinciple).种群竞争与生态位关系试验。高斯原理(GausePrinciple)生态习性上完全相同（或生态位完全重叠）的种群，不能长久共存于同一生境中，其结果必然是一个种群被另一个种群所取代。竞争排斥原理在一个稳定环境中，同一个生态位不能长时间被一个以上的安定种群同时占据和长期共存。也就是说，两个或两个以上的种群对于生态位需求极为相似时，就不能在同一生境中长久共存。因为，它们会对相同的环境资源进行竞争，而竞争的结果一般不会形成适应均等的局面，经常是一个种群具有较优越的适应性和较大的侵入性，直到全部占据生态位的容纳量为止。（3）生态位分离（P178-179）生态位分离（nicheseparation）是指在稳定的环境中，不同种群在同一生境长期共存时，必须有各自不同的（实际）生态位，从而避免种群间长期而又激烈的竞争，并有利于每个种群在生境内进行有序的和有效的生存。生态位分离的动力可能来源于种群自身，也可能来源于生境，或者来源于种群与生境之间的协调作用。派克(Lack)的研究实例派克(Lack)为了证实高斯原理，研究了在同一水域摄食、同一峭壁上营巢的两种鸬鹚(Phalacrocorxcarbo和P.aristotelis)。观察发现，一种主要以水上层自由游泳的鱼类沙鳗为食，而另一种主要捕食底栖的比目鱼和底栖无脊椎动物。这说明它们的营养生态位是有区别的，因之竞争压力减小。对其他一些生物的研究也发现了类似的现象。可见，在同一环境中生活，但生态特征很相似的种类之间，它们可以通过取食位置、取食方式等的区别以利用不同的资源，减弱它们之间的竞争。也就是说，两个亲缘较近的种群能够在同一空间共存的原因，是由于生态位的分离。（4）生态位宽度与生态位重叠（P179-181）生态位宽度（nichebreadth）是用来描述不同种群占据空间范围和利用资源的能力。可以简单理解为有机体利用环境资源的幅度。生态位宽度往往涉及到资源利用的“多样性”。在生境中，即使在不存在种间竞争的理想条件下，若有机体可利用的资源仅限制在有效资源系列的一小部分，则生态位宽度较窄；若能利用资源谱中的多个系列，则被认为有宽广的生态位。所谓生态位重叠（nicheoverlap）是指两个或两个以上的种群对一定资源共同利用的程度，或是它们在生态位上的相似性。尽管种群间生存竞争往往是由于生态位重叠造成的，但是重叠并不一定导致竞争。竞争与生态位重叠之间的关系十分复杂，有时，广泛的重叠实际上可能有助于减缓竞争，这就是“生态位重叠假说”。生态位重叠假说指出，在激烈竞争的生境中，最大允许重叠减少；在竞争不太激烈的生境中，生态位广泛的重叠，实际上也减缓了竞争；而在极端情况下，生境中可资利用资源过剩，生态位即使完全重叠，种间仍能共存。二、原始合作（P171）原始共生关系（或称互生关系）（protocooperation），是指两种可以单独生活的生物共存于同一环境中，相互提供营养及其他生活条件，双方互为有利，当两者分开时各自可单独生存。天然水体、污水生物处理及土壤中的氨化细菌、亚硝化细菌和硝化细菌之间也存在互生关系氨化细菌分解含氮有机物产生的氨是亚硝化细菌的营养，亚硝化细菌将氨转化为亚硝酸，为硝化细菌提供营养。亚硝酸对各种生物都有害，但由于硝化细菌将亚硝酸转化为硝酸，即为其他微生物解了毒，同时为其他微生物和植物提供了可利用的无机氮源。氧化塘中的细菌与藻类之间表现为原始合作关系细菌为藻类提供碳、氮、磷和硫等；而藻类在利用光能合成有机物组成自身细胞的同时，释放氧气，可供好氧微生物用于分解有机物。（可参见教材P309-310）三、共生关系（P171-172）共生关系（mutualism）是两种微生物紧密地结合在一起，形成特殊的共生体，在生理上表现出一定的分工，各自执行优势的生理功能，在组织上和形态上产生新的结构。例如地衣它是藻类和真菌形成的共生体，藻类利用光能将CO2和H2O合成有机物供自身及真菌营养，真菌从基质吸收水分和无机盐供二者营养。纤毛虫类、放射虫类可与藻类共生原生动物中的纤毛虫类、放射虫类可与藻类共生。绿草履虫体内充满小球藻，袋状草履虫有趋光性使小球藻容易得到光能，小球藻进行光合作用合成有机物供草履虫营养，二者共生互为有利四、偏害关系（P172）一种微生物在代谢过程中产生一些代谢产物，其中有的产物对一种（或一类）微生物生长不利，或者抑制或者杀死对方，微生物与微生物之间的这种对抗关系就叫偏害（amensalism），也称拮抗关系（antagonism）。偏害关系可分非特异性偏害和特异性偏害两种。非特异性偏害非特异性偏害不具有选择性，一种微生物产生的代谢物对其他微生物都有抑制作用。例如，乳酸菌产生大量乳酸，导致环境pH下降，以抑制其他腐败细菌生长；海洋中的红腰鞭毛虫，可以分泌某种代谢产物以抑制甚至毒死其他许多生物。特异性偏害特异性偏害具有专一性，某种微生物产生抗菌性物质，对另一种(或另一类)微生物有专一性的抑制或致死作用。例如，青霉菌产生青霉素对革兰氏阳性菌有致死作用，多粘芽孢杆菌产生多粘菌素杀死革兰氏阴性菌。能产生抗菌性物质的微生物很多，所以，偏害关系在微生物界是普遍存在的。五、捕食关系（P172）如原生动物捕食藻类、真菌等，大原生动物吞食小原生动物，微型后生动物吞食原生动物、细菌、藻类、真菌等微生物，裂口虫捕食周毛虫，甲壳动物吞食微型后生动物以下的微生物，等等。六、寄生关系（P172）一种生物生活在另一种生物的体内，并从中摄取营养进行生长繁殖，这种关系称为寄生关系（parasitism）。前者为寄生菌，后者称为寄主或宿主。微生物之间的寄生关系集中表现在噬菌体与细菌、放线菌、真菌、藻类之间的关系上。细菌与细菌之间、真菌与真菌之间也存在寄生关系，例如：蛭弧菌属有寄生在假单胞菌、大肠杆菌、浮游球衣菌等菌体中的种。有的寄生菌不能离开寄主而生存，叫做专性寄生。有的寄主菌离开寄主后能营腐生生活的叫兼性寄生。寄生的结果一般都是引起寄主的损伤或死亡。8.8微生物的群落特征一、群落及其基本特征二、群落的生态演替三、顶极群落四、废水生物处理系统中的群落演替现象一、群落及其基本特征（一）生物群落的概念（二）生物群落的特征（一）生物群落的概念（P181）生物群落（bioticcommunity）是指在一定时间内，生活在一定区域和生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。生物群落可简单地分为植物群落（plantcommunity）、动物群落（animalcommunity）和微生物群落（microbialcommunity）。（二）生物群落的特征（P181182）①群落的物种组成②群落的物种多样性③群落的优势种群④种间关联与相似性二、群落的生态演替（P182）生物群落常随环境因素或时间的变迁而发生变化。所谓群落的演替（communitysuccession）是指群落经过一定的发展时期及生境内生态因子的改变，而从一个群落类型转变成另一类型的顺序过程，或是一个群落被另一个群落所取代的过程。三、顶极群落（P183）群落中各种生物的生存状态和彼此之间的联系均要受到环境因素的制约。某一群落在其栖息地最初是适宜的，但随着生态环境的改变，群落中某些种群或大多数种群已不适应，取而代之的是对改变了的生境较为适应的其他种群。随着演替的不断进行，群落结构逐渐趋于稳定，最后达到一个相对稳定的顶极（climax）期，此时期的群落我们称之为顶极群落。顶极群落与其所处环境的物化条件维持平衡，并具有相对稳定性和持久性。相对稳定是顶极群落最突出的特征。四、废水生物处理系统中的群落演替现象（P182-183）（一）活性污泥中原生动物的演替规律（二）生物膜中原生动物的演替规律（1）沿污水流向的群落演替（2）生物膜上的群落演替现象讨论提示：8.9其他一些重要知识点（1）空气中微生物的检测（P138）（2）土壤中微生物的检测（P143）（3）环境因子对微生物的影响（P152）（4）种群生长模式（P174-176）（5）环境微生物分子生态学（P191）（6）水的卫生细菌学（P224）8.9复习题总汇1.什么是生态系统？请对它的组成、特征以及功能进行讨论。2.你是怎样理解生物富集和生物放大这两个概念的？3.什么是生态金字塔？它有哪几种常见类型？4.判定生态系统达到