生物氧化32hr

生物氧化本章主要内容概述生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中水的生成氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用机制生物对能量的获取和利用：能量太阳光能化学能（糖，淀粉）脂肪蛋白质CO2+H2O+代谢动物，人摄取氧化分解能量用于生命活动用于维持体温﹛绿色植物，藻类光合细菌第一节概述一、生物氧化的定义定义：有机物（糖，脂，蛋白）在生物体内氧化分解产生二氧化碳和水，并释放能量的作用称为生物氧化，也称呼吸作用。二、生物氧化的特点与本质与体外氧化的相同点：二者的实质相同1．物质失去电子氧化；得电子还原2．同一物质在体内外氧化所产生的终产物和释放的能量其多少是一样的，但二者表现形式不同，反应条件不同。不同点：1．反应条件温和体外：氧化需高温干燥或强酸强碱条件下才能进行，一般以燃烧的方式进行，并常常一直氧化到底，产生大量的热和终产物，如无特殊装置收集，热一般都散发到环境中。体内：氧化在一系列酶及辅酶的参加下，可在体温及近中性含水的条件下进行。不同点：2．能量逐步释放体外：氧化反应能量一下子释放，并以热的形式散失。体内：生物氧化反应逐步分阶段进行，每步反应释放出一定的能量，不致于使体温骤然升高而损害机体，以使释放的能量有效利用。3．生物氧化释放的能量，先以高能化合物的形式储存，主要以ATP的形式，而不致以热的形式全部丧失。四、生物氧化的方式（本质）1．失电子电子转移2．脱氢氢原子的转移3．加氧醛→酸五、生物氧化中二氧化碳的生成方式生物氧化中二氧化碳并不是由代谢物中的碳与氧化合产生；而是由有机物（糖，脂，蛋白）→有机酸→有机酸脱羧→CO2H3C-C-COOH+HSCoAO=H3C-C-SCoA+CO2O=NAD+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸乙酰CoA六、水的生成H2O是生物氧化的产物之一。生成：脱氢酶催化代谢物（底物）脱氢，脱下的氢经一系列传递体的传递最后与活化了的氧结合成水。O2SH22HO＝H2OS传递体：传递氢的——递氢体；传递e的——递e体此传递体系叫呼吸链脱H酶氧化酶传递体第二节线粒体氧化体系(mitochondrion)1．呼吸链在生物氧化过程中代谢物（底物）分子上脱下的氢，经一系列排列有序的中间传递体传递，最后传递给被激活的氧分子，生成水的全部体系叫呼吸链（电子传递链，电子传递体系）。线粒体内膜上一组排列有序的递氢体和递电子体（酶与辅酶）构成的功能单位，也称电子传递链(electrontransportchain)2、呼吸链主要成分和作用递氢体递电子体•烟酰胺(nicotinamide)脱氢酶（NAD+、NADP+）•黄素蛋白(flavoprotein)脱氢酶（FMN、FAD）•铁硫蛋白(iron-sulfurcluster)（Fe-S）•泛醌(Ubiquinone)（CoQ）•细胞色素类(Cytochrome)（Cyt）烟酰胺(nicotinamide)核苷酸类（NAD+、NADP+）黄素蛋白(flavoprotein)类（FMN、FAD）递氢体铁硫蛋白(iron-sulfurcluster)Fe2+Fe3++e-传递电子方式：递电子体借铁的变价互变进行电子传递泛醌（CoQ）(Ubiquinone)递氢体细胞色素(Cytochrome)类Cytb、Cytc1、Cytc、Cytaa3组成呼吸链的细胞色素:细胞色素氧化酶Fe2+Fe3++e-递电子体依靠铁的化学价变化传递电子；在典型的线粒体呼吸链中，顺序是b→c1→c→aa3→O2NNNNFe3+H3C--CH3-CH-CH3CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-H3C-CysSH3C-CHCysS蛋白质细胞色素c辅基2Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+1/2O2O2-H2O2H+2e2e2e2e2ebc1cCu2+aa3、细胞色素系统传递电子的过程3、呼吸链主要成分的排列顺序•NADH氧化呼吸链应用广泛，绝大部分是通过NADH呼吸链完成•琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）根据接受代谢物上脱下的氢的初始受体不同体内分成两条呼吸链：2H+O212O2-H2ONADHFMNQ10CytbCytc1Cytcaa3(Fe-S)(Fe-S)FAD.H2(Fe-S)琥珀酸2H2H2H2H2e2e2e2e2e线粒体呼吸链复合体FMN,Fe-S复合体ⅠFAD,Fe-S,Cytb复合体ⅡCytb,Fe-S,Cytc1复合体ⅢCytaa3,Cu复合体Ⅳ①NADH氧化呼吸链是体内最常见的呼吸链。重点SH2—底物（代谢物）：苹果酸、异柠檬酸、乳酸等。NAD+——各种脱氢酶的辅酶。FMN——NADH脱氢酶的辅基。Cyt——细胞色素Fe-S——铁-硫蛋白3．呼吸链中传递体的排列顺序呼吸链中H和e的传递有严格的顺序和方向：按氧化还原电位Eo′：由低→高。Eo′愈低，组分供电子倾向愈大，愈易为还原剂，在呼吸链前面。简写：SH2→NAD+→FMN→CoQ→Cytb→c1→c→aa3→O2NADH氧化呼吸链②琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）：简写：琥珀酸→FAD→CoQ→Cytb→c1→c→aa3→O2③呼吸链抑制剂某些物质能抑制呼吸链传递H和e——氧化作用受阻→自由能释放减少→ATP不能合成。抑制剂：阿密妥、鱼藤酮，抗霉素，CO，CN等。4、氧化磷酸化作用与能量的产生生物体通过生物氧化产生的能量：热能—维持体温磷酸化作用—以高能磷酸键贮存，产物为ATP。氧化磷酸化：伴随生物氧化过程而发生的磷酸化作用。（一）ATP的生成ATP由ADP或AMP磷酸化而生成。ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP（少数情况下）ATP生成有三种方式：①电子传递体系磷酸化（氧化磷酸化）：底物氧化过程中，H通过呼吸链传递释放的能量，用于ATP生成。②底物磷酸化：直接由作用物中的高能磷酸键转移形成ATP中的高能键生成ATP。③光合磷酸化：绿色植物、光合细菌利用太阳能使ADP转化为ATP。1．底物磷酸化：从具有高能磷酸键的底物直接将能量转给ADP形成ATP。通式：X～P+ADP→X+ATP↑高能磷酸化合物在发酵作用中进行生物氧化取得能量的唯一方式，与氧存在与否无关。2．电子传递体系磷酸化——氧化磷酸化（重点）AH2A2HNADH+H+(或FADH2)NAD+(或FAD)电子传递链H2O1/2O2释放能量ADP+PiATP合成酶ATP氧化过程磷酸化过程氧化磷酸化NADH呼吸链氧化磷酸化：S→NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2E0′-0.42-0.32-0.03+0.1+0.07+0.23+0.25+0.29+0.82↓～P↓～P↓～PADP—ATPADP—ATPADP—ATP氧化还原电位E0′低→高电子迁移方向→有ADP和Pi存在时，从NADH→O2的呼吸链中，三处使氧化还原过程释放的能量转化为ATP。在这三个部位，电位差的变化值在0.2V以上。一对氢通过NADH呼吸链传递释放的能量能合成3个ATP。琥珀酸呼吸链氧化磷酸化：琥珀酸→FAD→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2+0.07+0.23+0.25+0.29+0.82↓～P↓～PADP—ATPADP—ATP一对氢通过琥珀酸呼吸链传递释放的能量能合成2个ATP第三节、氧化磷酸化作用机理（一）线粒体(mitochondrion)结构线粒体内膜和脊上有许多球状小体突出：ATP合成酶系ⅠⅢⅣ3．氧化磷酸化作用的机制氧化作用与磷酸化作用如何偶联？或氧化作用释放的能量如何转移到磷酸根上使ADP→ATP------机制尚不清楚化学渗透学说：1961年P.Mitchal(英)提出要点：①呼吸链存在于线粒体内膜上。②当氧化时，呼吸链起质子泵的作用，质子泵使H+由内膜内侧→外侧，形成了两侧的H+电化学梯度。③电化学梯度包含着电子和H+传递过程释放的能量，当H+由外→内回流时，使ATP酶催化ADP→ATP，H++O＝→H2O电化学梯度消失。结合变化机制：1998年PaulBoyer◆质子梯度的作用不是形成ATP，而是使ATP从ATP合成酶释放；◆ATP合成酶与ADP、Pi的结合也促使ATP从ATP合成酶释放。◆ATP合成酶（F1）的三个β亚基有三种状态：“O”状态：与底物亲和力极低。“L”状态：与底物亲和力松弛，无催化能力。“T”状态：与底物亲和力紧密，有催化能力：ADP+PiATP当质子流从Fo流至F1时，发生O、L、T相互转化。F1