第四章-光合作用34

第四章植物的光合作用Photosynthesis(1)C4植物发现60年代--有些起源于热带植物，如甘蔗、玉米等，除C3循环外，还存在一条固定CO2途径。固定CO2最初产物---含四个碳的二羧酸(草酰乙酸)，故称为C4-二羧酸途径(C4途径)。M.D.Hatch和C.R.Slack发现ーーHatch-Slack途径现已知被子植物中有20多个科近2000种植物C4途径固定CO2----C4植物（C4plant）二、C4循环(C4-二羧酸途径C4-dicarboxylicacidpathway)C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形,“谷子”（去皮“小米”）苋菜玉米C4植物叶片维管束鞘细胞（bundlesheathcell,BSC）壁薄而大,叶绿体较大,维管束鞘外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,有“花环型”(kranztype)结构（C4植物特征）--有利于物质交换和产物的就近转运。叶肉细胞（mesophyllcell,MC）内的叶绿体数目少,个体小,有基粒。C3植物维管束鞘壁细胞较小,不含或少含叶绿体,无“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。(2)C4植物结构特点C4植物有两类：叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶。两类细胞中进行着不同的生化反应。C3植物-----主要是叶肉细胞PEPC主要分布在叶肉细胞的细胞质中光合细胞C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异玉米水稻维管束鞘维管束鞘叶绿体棉花C3稗草C4(3)C4途径反应过程基本可分四步①羧化反应---在叶肉细胞质中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-在PEPC催化下，形成草酰乙酸(OAA)。②还原或转氨作用----分别在叶肉细胞叶绿体或细胞质中进行。OAA被还原为苹果酸(Mal)或转氨形成天冬氨酸(Asp)。③脱羧反应：C4酸经胞间连丝转移到维管束鞘细胞（BSC），在BSC脱羧释放CO2(产生高CO2-CO2泵)，参与C3途径同化。有三个亚类：NADP-ME型---叶绿体脱羧NAD-ME型----线粒体脱羧PCK型-----细胞质中脱羧④底物再生：脱羧形成C3酸(丙酮酸)从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP（再生耗2个ATP）--PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)。C3植物耗3个ATP和2个NADPHC4植物耗5个ATP和2个NADPH同化1CO2根据植物所形成C4二羧酸种类及脱羧反应参与酶类，C4植物又分三个亚类型:依赖NADP-苹果酸酶(malicenzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)玉米、甘蔗、高粱等；初期产物Mal依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等；PEP羧激酶(PEPcarboxykinase,PCK)的天冬氨酸型(PCK型)羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等此类。初期产物Asp2ATPC4途径脱羧方式—NADP-ME型（叶绿体）C4途径脱羧方式—NAD-ME型（线粒体）C4途径脱羧方式—PCK型（细胞质）CreateshighconcofCO2HasPEPcarboxylase光---激活苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸二激酶(PPDK),与光强度成正比（暗中被钝化）。效应剂---调节PEP羧化酶活性。苹果酸和天冬氨酸(Asp)----抑制PEP羧化酶活性葡萄糖-6-磷酸(G6P)-----增加PEP活性该调节作用在低pH、低Mg2+和低PEP时，十分突出。二价金属离子---C4植物脱羧酶活化剂。NADP的苹果酸酶-----需Mg2+或Mn2+NAD的苹果酸酶-------需Mn2+PEP羧化激酶-----------需Mn2+和Mg2+(4)C4途径调节酶活性受光、效应剂和二价金属离子等调节。(5)C3和C4植物的光合特征1)解剖结构特点C4比C3具较强光合作用，与其结构特征和生理特性有关。叶片维管束鞘薄壁细胞发育良好。含许多叶绿体,比叶肉细胞的大,没有或没有发育良好的基粒;而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。维管束鞘薄壁细胞与其相邻叶肉细胞之间有大量胞间连丝相连。这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与周围的叶肉细胞层合称Kranz结构（花环结构）。维管束薄壁细胞较小,不含叶绿体,周围的叶肉细胞排列较疏松。C4植物C3植物LeafanatomyofaC3LeafanatomyofaC4plantC3与C4植物叶片的解剖结构C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异A.玉米;B.水稻;1.维管束鞘;2.维管束鞘叶绿体2)生理特点1.碳同化途径C4植物有C4、C3途径，C3植物只有C3途径。而C4途径有“CO2泵”的作用，光合效率高---高光效植物2.CO2补偿点3.光呼吸4.耐旱性C4植物:PEP固定CO2在叶肉细胞，生成C4酸转到维管束鞘薄壁细胞，放CO2，参与C3循环，形成碳水化合物，故C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，叶肉细胞中无淀粉。鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，避免因光合产物积累对光合产生抑制作用，同化物分配快。C3植物:光合过程都在叶肉细胞，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中(二)生理特点1.碳同化途径2.CO2补偿点C3植物----Rubisco,CO2亲和力低Km=7μmolC4植物----PEPcase，CO2亲和力高Km=450μmolC4植物的CO2补偿点比C3植物低.低CO2补偿点植物。3.光呼吸4.耐旱性CO2补偿点：饱和光照下，植物光合作用吸收CO2量与呼吸放出CO2量相等，净光合等于零时外界CO2的浓度。固定CO2酶(二)生理特点1.碳同化途径2.CO2补偿点3.光呼吸4.耐旱性C4植物的Rubisco定位在维管束鞘细胞中，由于C4途径“CO2泵”的作用，鞘细胞中CO2浓度高，光呼吸弱----低光呼吸植物。当中午空气湿度下降时，C4植物能够充分利用呼吸放出的CO2，维持光合的进行。3.CAM(景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行FiniSaguarocactusCAM植物多起源于热带，多分布于干旱环境中;多为肉质植物，有大薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism，CAM)最早发现景天科目前近30个科，100多个属，1万多种CAM途径主要分布景天科仙人掌科兰科凤梨科大戟科百合科石蒜科等常见CAM植物菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花CAM植物-瓦松属多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜景天科酸代谢途径（CAM）光合反应吸收CO2暂时分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放CO2进行脱酸和再固定。CAM植物夜(左)与昼(右)的两类代谢①PEPC(PEP羧化酶);②PCK(PEP羧激酶)③NADP-ME(NADP-苹果酸脱氢酶)或NAD-ME④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)天气孔关闭，液泡中苹果酸运至细胞质催化脱羧释放CO2,，参与C3途径同化产生糖、淀粉。同时脱羧后形成的丙酮酸和PEP转化为淀粉。表现：苹果酸减少，酸性减弱，淀粉及糖增加。气孔开放吸收CO2,PEP羧化生成OAA--苹果酸---积累于液泡。表现：糖、淀粉减少，苹果酸增加，细胞液变酸；这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称景天酸代谢。夜昼C4植物:同一时间(白天)在不同空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)进行CO2的固定和还原。CAM植物:不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开。CAM途径C4途径基本相同二者差别CAM调节CAM的PEP羧化酶有两种形式:(1)夜晚型羧化作用活化,形成苹果酸,该型对苹果酸不敏感;(2)白天型,受苹果酸抑制,白天无羧化作用,相反,脱羧酶活化,把胞质溶胶里苹果酸脱羧,放CO2参与卡尔文循环。1.短期调节----(昼夜)调节指气孔夜晚开放,固定CO2;白天气孔关闭,释放CO2,(既减少水分丢失,又光合作用)。干旱下,某些兼性或诱导的CAM植物,如冰叶日中花保持CAM类型;水分充足时,转为C3类型,即从气孔夜间开放、白天关闭的典型CAM类型变为白天开放、夜间关闭的C3类型。2.长期调节----长期（季节)C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别(一)C3、C４、CAM植物的特性比较及鉴别1.特性比较(光合作用与生理生态特性)C3plantC4plantCAMplant2.鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分(3)从分类学上区分(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分常用碳同位素比样品与标样之间碳同位素比值相对差异（δ13C‰)试样13C/12C-1×1000亲和力不同：C3--Rubisco,易固定12C13Cδ13C：-35‰～-24‰C4---PEPC,固定12C=13C-17‰～-11‰，CAM---34‰～-13‰。标样13C/12C2.鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分(3)从分类学上区分(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分C３较原始，C4较进化。木本:---未发现C4草本:---C4植物单子叶---C4约占80%，双子叶---C4较少，只占双子叶植物总数0.2%。2.鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分(3)从分类学上区分(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分C4多在单子叶禾本科--约占C4总数75%，莎草科---其次危害严重农田杂草(14种-C4）如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等。双子叶C4多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等。豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。2.鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分(3)从分类学上区分(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分热、亚热带:C4相对多温、寒带:C３相对多(C３生长宜温度较低，C4较高)北方早春---C３夏初---出现C4CAM植物干旱炎热沙漠沙滩2.鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分(3)从分类学上区分(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分C３--栅栏和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色不一致，C4--分化不明显，叶背腹面颜色较一致，多为深绿色。C３--BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，C4--BSC有叶绿体，叶脉显绿色，具花环结构。C３--叶片上小叶脉间距离较大，C4--小叶脉间的距离较小。C4--CO２补偿点或光呼吸速率低。CAM---生长量低；多肉型，角质层厚，气孔下陷；叶面上有蜡质层(二)C３、C４、CAM植物的相互关系生物进化观点:C４和CAM------从C３植物进化而来。都具有C３途径---基本途径C４、CAM及光呼吸途径只是对C３途径补充。同一科属内（同一植物）----具有不同光合碳同化途径。植物光合碳代谢途径多样性复杂性生态环境适应性Agoodsummary...4光呼吸(Photorespiration)绿色植物在光下进行吸收O2放出CO2的过程光呼吸发现：瓦伯格效应（warbergeffect--20年代）：氧气对光合作用有抑制作用的现象光呼吸途径确定—1971年(一)光呼吸产生原因光呼吸与光合作用密切联系乙醇酸(光呼吸底物)Rubisco----催化方向取决于CO2/O2CO2/O2高,RuBP与CO22PGA低，RuBP与O21分子磷酸乙醇酸(C2化合物)1PGA(1)14CO2能掺入到乙醇酸中去，光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸；(2)18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；(3)增进光呼吸的因素，如高O２、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。光呼吸生化途径是乙醇酸的代谢主要证据RuBP[O2][CO2]Rubisco3-PGA+磷酸乙醇酸乙醇酸C2—cycle3-PGA3-PGAC3—cycle叶绿体乙醇酸过氧化体乙醛酸甘氨酸线粒体甘氨酸丝氨酸（二）光呼吸的生化历程吸O2放CO2叶绿体，过氧化体---吸O2，线粒体---放CO2光呼吸在叶绿体中的生化过程光呼吸途径及其在细胞内的定位①Ru