农业生态学-第3章-种群

第三章.种群生态学一.生物种群及种群生态学二.种群的基本特征三.种群的数量动态及调节四.种群的种内关系五.种群的种间关系一.生物种群与种群生态学1.生物种群(BioticPopulation)在一定的时间内，占据特定空间的同种生物个体的总和。CGCaoCGCaoCGCao2.种群特征：数量特征空间分布特征遗传特征3.种群生态学(Synecology):就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、种群的统计特征、数量动态及调节规律、种群内个体分布及种内、种间关系。二.生物种群的基本特征1.种群的大小和密度2.种群的年龄结构和性比3.种群的出生率与死亡率4.生命表和生存曲线5.种群的内禀增长率6.种群的环境容纳量1.种群大小(Size):一个种群的全体数目多少。200只羊，3000人密度(Density):单位面积或单位容积内某个种群的个体数目320人/平方公里；30万穗/亩相对密度公式：D=n/a·t粗密度(CrudeDensity)：是指单位空间内的个体数（或生物量）；生态密度(EcologicalDensity)：是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（或生物量）。栖息空间无效空间•相对密度：盖度，频度，丰度…•绝对密度：(1)普查法:如人口普查(2)取样调查法木本:n/10m2草本及农作物:n/1m2水体：n/15ml动物:标记重捕CGCao密度的测定动物:标记重捕调查区域种群数量N=M×n/m。N为调查区域中种群数量，M为初次捕获并标记的个体,n为重捕的个体数，其中已标记的个体数为m.标记重捕法要求的假设或条件①初始采样可代表整个种群,如无年龄或性别带来的偏差②调查区域相对封闭③标记须为持久性的,并给予准确记录④标记个体被释放,在种群中随机扩散,⑤标记不影响重捕或存活机会⑥在进行研究前,应在野外或实验室对这些假设进行检验(1)环境中可利用的物质和能量的多少;(2)种群对物质和能量利用效率的高低;(3)生物种群营养级的高低;(4)种群本身的生物学特性（如同化能力的高低等）。影响种群密度的因素“饱和点”和最适密度当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富、环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度，这个密度称为“饱和点”。维持种群最佳状况的密度，称为最适密度。拥挤效应将几十只老鼠放在面积约9平方米的栏圈内，不限制它们的食物、饮水和空气，研究长达两年。按正常的繁殖比例计算，预计最终会有5000只成年鼠。然而实验结果是栏圈中的成年鼠数目从未超过200只。科学家发现，在这个拥挤的环境里，虽然食物、饮水和筑巢材料很丰富，但动物的行为发生了异常。引起拥挤效应。10.•从黑龙江到云南一线的西北约占国土总面积的64%，但人口只占全国总人口的4%；而在该线东南占总面积36%的土地上生活着96%的人口。•我国地区分布数据:东部地区为452.3人／km2中部地区为262.2人／km2西部地区为51.3人／km2我国人口分布2.年龄结构:各个年龄或年龄组在整个种群中都占有一定的比例，形成一定的年龄结构从生态学的角度，种群的年龄结构可以分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和衰退型种群。(1)增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。(2)稳定型：种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等，所以种群的大小趋于稳定。(3)衰退型：种群含有大量的老年个体，种群数量趋于减少。是种群雌性个体与雄性个体的比例.3.种群的性别比例(1)雌雄相当：多见于高等动物。如黑猩猩、猩猩等。(2)雌多于雄：多见于人工控制的种群。如鸡、鸭等有些野生动物在繁殖时期也是雌多于雄，如象海豹。(3)雄多于雌：多见于营社会性生活的昆虫。如家白蚁。我国人口性比•1953年107.6：100•1964年105.5：100•1982年106.3：100•1990年106.6：100•2000年106.7：100•2010年，105.2：100０６男性比女性多3.40×107人。•出生率是指种群产生新个体占总个体数的比率。不论这些新个体是通过分裂、出芽（低等植物、微生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。•生理出生率(PhysiologicalNatality)又叫最大出生率(MaximumNatality)，是指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。•生态出生率(EcologicalNatality)又叫实际出生率(RealizedNatality)，是指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数，4.出生率与死亡率•生理死亡率(PhysiologicalMortality)是指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡,即每个个体都能活到该物种的生理寿命（PhysiologicalLongevity）,因而使种群死亡率降到最低。对野生生物来说，生理死亡率同生理出生率一样是不可能实现的，它只具有理论意义和比较意义。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响，以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想的死亡率。•生态死亡率（EcologicalMortality）是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。5.生命表与生存曲线（1）生命表生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法。生命表起源于人寿保险事业，用以估计人的期望寿命。现已在动物种群和昆虫种群中广泛使用。生命表的主要优点系统性:记录了从世代开始至结束.阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.生命表的类型（1）动态生命表（dynamiclifetable）：根据同年出生的所有个体进行存活数动态资料编制而成的生命表。或者：跟踪同一时间出生的一个种群的死亡或存活动态过程而获得数据编制的表。编制这种生命表要观察一个足够大的种群从出生到死亡的各年龄阶段的全部过程。（2）静态生态表（StaticLifetable）：是根据某一种群在特定时间内的年龄结构而编制的。生命表建立的一般步骤一、设计、调查根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.二、确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究)特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)三、划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.四、制表、生命表数据分析生命表的一般构成x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活数dx:x期限内(x→x+1)的死亡数qx:x期限内的死亡率,常以100qx和1000qx表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n1Lx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值,其余参数为统计值藤壶的生命表*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。I型:接近于生理寿命时死亡率升高。如一些大型哺乳动物和人类。II型:种群各年龄期死亡率基本相似.如爬行类/鸟类和啮齿类动物III型:幼体的死亡率很高.如多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。（2）生存曲线在无限制环境条件下，种群增长率决定于年龄组成和各年龄群的特殊增长率。对于某一种群来说，不同的年龄构成表现出不同的增长率，当建立了稳定的年龄分布时，其稳定的相对增长率称为内禀增长率（rm）又称为生物潜能6.内禀增长率某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量（或最大密度），称为系统的环境容纳量（Carryingcapacity）,常用K表示。时间tK种群数量7.环境容纳量环境容纳量迁入率和迁出率增长率生物种群基本特征关系三.种群的数量动态及调节1.种群增长的基本理论模型2.种群的实际数量动态3.种群调节4.生态对策1.种群增长的基本理论模型J-型增长S-型增长CGCao（1）种群在无限条件下的指数的增长（“J”型曲线）a.条件：理想条件（食物或养料充足，空间条件充裕，气候适宜，没有敌害等。）b.数学式：Nt=N0·λtN0—种群的起始数量Nt—t个单位时间后的种群数量λ—种群两个世代个体数量的比率（年增长率）推导：（1）世代分离种群的指数增长以某种动物为例，假定种群的数量为N0，年增长率（指第二年的种群数量除以第一年的种群数量所得的倍数）为λ，该种群每年的增长率都保持不变绘成曲线，种群的增长就会呈“J”型曲线。一年后种群的数量为：N1=N0λ三年后种群的数量为：N3=N2λ=N0λ二年后种群的数量为：N2=N1λ=N0λt年后种群的数量为：Nt=N0·λ23t······J型增长:世代分离种群的指数增长图CGCao有些生物是连续进行繁殖的，而且没有特定的繁殖时期，在这种情况下，种群的数量变化可以用微分方程表示为：其指数式为：Nt=N0ertN0r0r=0r0NtNdbdtdN)(r=(b-d)（2）世代重叠种群的指数增长（连续增长）指数增长模式是在环境无限制状态的种群增长。种群迁入一个新环境后，在一定时期内种群的增长大致符合“J”型曲线。世界人口数量变化连续种群增长型种群的增长呈连续状态，各世代间有重叠，种群中同时有不同年龄级的个体共存rNdtdNrtoteNN方程解：指数式增长微分方程：种群数目的变化时间的变化种群的大小种群的内禀增长率r=b-d某一时间t时的种群大小初始种群大小)(KNKrNdtdN2KKNtS-型增长Logistic(逻辑斯谛)方程2.种群在有限条件下的阻滞增长（“S”型曲线）)(KNKrNdtdN逻辑斯蒂方程和无限环境中种群的指数增长微分方程相比，增加了修正项（K-N）/K，也称为剩余空间或增长力可实现程度。（K-N）/K也是逻辑斯谛系数，他的生物学含义是随着种群数量的增大，最大环境容纳量当中种群尚未利用的剩余空间，实际上也是环境压力的度量。当（K-N）0时，种群增长；当（K-N）0时，种群个体数目减少；当（K-N）=0时，种群大小基本处于稳定的平衡状态。可见，逻辑斯谛系数对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量，形成一种S形的增长曲线CGCao逻辑斯蒂方程成立的假设条件：（1)环境阻力一开始就出现，没有任何时滞；（2)环境阻力的大小与种群大小成直线关系，每增加一个个体都产生相同的压力；（3)逻辑斯蒂与K为渐近线，最终种群数量在K水平稳定下来。CGCao最大可持续收获量：)(KNKrNdtdN2KKNt4rK0))'(()'(KNKrNdtdN0)21(KNr)(22KKrdtdNKK2KN4rKdtdNCGCao连续种群增长型种群的增长呈连续状态，各世代间有重叠，种群中同时有不同年龄级的个体共存rNdtdNrtoteNN方程解：指数式增长微分方程：种群数目的变化时间的变化种群的大小种群的内禀增长率r某一时间t时的种群大小初始种群大小时间tK种群数量2.种群的实际数量动态(1)种群波动季节波动(2)种群周期性波动年波动(2)种群周期性波动(3)非周期性波动(4)种群爆发或大发生具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如蝗灾，鼠害如1967