第十二章-群体改良和轮回选择

第十四章群体改良与轮回选择Chapter14PopulationImprovementandRecurrentSelection对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提高群体中有利基因和基因型的频率,以改进群体综合表现的育种方法。第一节群体改良的意义一、概念群体改良(PopulationImprovement）创造新的种质资源选育优良的综合品种改良外来种质的适应性使原始品种群体聚集大量基因，扩大其变异范围并具有丰富的遗传基础；从改良的群体中能够不断地分离出优良类型；群体本身仍能保持一定的变异范围，供人们继续选择和利用；杂种群体常选常新，成为日益充实、永不耗竭的种质库。二、群体改良的意义三、群体改良的途径轮回选择利用雄性不育性形成不同的变异类型群体第二节群体改良的原理一、群体的概念遗传学上的群体：群体内个体间随机交配形成的遗传平衡群体。二、群体遗传学基因平衡定律——Hardy-Weinberg定律1.在一个完全随机交配群体内，如果没有其他因素干扰，则各世代的基因和基因型频率保持不变。2.在任何一个大群体内，不论基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。3.一个群体在平衡状态时，基因频率和基因型频率的关系是：D=p2，H=2pq，R=q2二倍体随机交配群体中：基因Aa频率pq基因型AAAaaa频率p22pqq2在无选择条件下，一个随机交配群体中的基因和基因型频率保持不变：如：1/4AA+1/2Aa+1/4aa↓1/4AA+1/2Aa+1/4aa↓1/4AA+1/2Aa+1/4aa┆三、选择与重组是群体进化主要动力在有选择条件下，群体的基因和基因型频率将不断变化，被选择的有利基因频率不断提高，不利基因频率将不断减少，有利基因型的频率也将不断增高，群体的目标性状即可得到不断改良。1/4AA+1/2Aa+1/4aa2A：1a↓4/9AA+4/9Aa+1/9aa3A：1a↓9/16AA+6/16Aa+1/16aa4A：1a↓16/25AA+8/25Aa+1/25aa5A：1a┆四、群体改良的原理利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等手段，促进基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，提高群体优良基因频率和基因型频率，提高育种效率和育种水平。第三节基础群体的建立群体改良的实质是提高优良基因、基因型的频率，在特定的群体下，优良基因和基因型频率增加的基础在于选择和基因重组。群体改良的方案应有助于选择和基因重组。优良的基因来源则依赖于基础群体的选择与合成。一、基础群体的选择群体改良的有效性取决于群体遗传变异大小及加性遗传效应的高低。基础群体一定是遗传基础较为复杂的群体，另外还应考虑目标性状遗传变异的大小、平均值高低、加性遗传方差大小及杂种优势等问题。1、开放授粉品种（open-pollinationvariety）：地方品种、外来品种、品种杂交后代。2、复合品种(compositevariety)：由一群品种或品系（自交系）通过复合杂交而合成。3、综合品种(synthesisvariety)：由一群优良自交系通过人工重组而合成。二、基础群体的合成单一品种很难同时含有人们所需要的众多有利基因，单纯利用某一自然授粉品种或其他品种群体作为改良的基础群体，难以满足育种实际需要。人工合成群体将外来血缘或野生血缘渗进种质库，再加以特殊的选择即可改良外来种质对环境的适应性，又能产生需要的优良基因重组体。（一）基本材料的选择自身必须具有优良性状、类型和性状的具有多样性、基础材料要求亲缘关系要远。（二）合成种质群体的方式1.一父多母或一母多父授粉法2.双列杂交法3.等量种子混合种植（三）充分重组，提高优良基因重组体出现的频率隔离区内让新群体充分自由授粉，即随机交配，3-5代后开始轮回选择。返回（四）自花授粉作物的异交化问题自花和常异花授粉作物基础群体的建立要导入雄性核不育基因建立异交群体。杂交回交导入不育基因到每个品系等量种子混合种植第四节群体改良的方法群体改良的方法，先后经历了从简单到复杂、从目测到后裔测验、从一个群体的群体内改良到两个群体间改良等几个重要发展阶段。常用的方法可以分为：一、群体内改良法二、群体间改良法群体内改良的方法方法选择根据混合选择法自身表型选择穗行选择法后裔表现选择改良穗行选择法后裔表现选择半同胞轮回选择(HS)测交表现选择,配合力改良全同胞轮回选择(FS)姊妹交后代表现选择S1选择法自交一代表现选择S2选择法自交二代表现选择（一）混合选择法（mixedbulkselection）混合选择法：按改良目标，进行表型选择，选择优良的表现型，淘汰不良的表现型。受环境影响和有效淘汰不良基因型。改良混合选择法：先进行单株选择，次年用半分法种成穗行进行比较，然后根据穗行比较结果，将表现优良穗行的预留种质进行混合繁殖，形成新的改良基础群体。适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。（一）混合选择法（Massselection）基础群体↓↓混合播种↓第一轮改良群体↓重复以上步骤↓第二轮改良群体（二）改良穗行选择法（modifiedear-rowselection）从被改良的基础群体中，根据改良目标，按表型选择250个优株，入选优株单穗脱粒后保存。次年将种质一分为三，分别播种在3个生态条件不同的地点，这3个试点中，一个试点在隔离区内。穗行选择法（Ear-to-rowSelection）新的基础群体最优家系自由传粉种子混收（10－20%）后裔鉴定自由授粉种子分单株保存新的基础群体选择优良株系，将当选株系的另一半种子混合后裔鉴定自由授粉种子分单株保存，半份留种按表型选择优良单株基础群体继续选择继续选择1（三）自交后代选择（S1orS2selection）利用单株自交进行试验的群体内改良的方法。根据自交后代的性状进行鉴定。S0选株自交，收获中选的S1种子S1代鉴定，若能在开花前进行选择可对中选的S1株进行互交中选的S1代互交形成C1群体基础群体C01.S1轮回选择（S1progenyrecurrentselection）2.S2代轮回选择（S2progenyrecurrentselection）选择S0株自交，收获S1种子鉴定S1代，S1代自交，收获S2种子鉴定S2代，收获优良S2代另一半中选S1或S2代互交形成C1基础群体C0(四)轮回选择法1.轮回选择的概念轮回选择：循环式的选择、杂交、再选择、再杂交，将所需要的基因集中起来，形成一个新群体的育种方法。①从原始群体中产生后代系②根据有重复的小区试验评价后代系③选择最优后代系进行相互杂交，通过重组形成新群体。这是一个轮回，如此循环进行，直到群体的目标性状达到预期的水平。轮回选择的基本方法包括三个阶段：被选择部分返回①原始群体得到改良，其平均表现超过原始群体。②改良后的群体的遗传变异范围并未缩小。成功的轮回选择应达到的要求：：①改良后的群体，可作为栽培品种直接用于生产。②作为杂交育种的亲本。③作为培育自交系、纯系、无性系和合成品系的优良个体来源。2.轮回选择的意义3.轮回选择的作用提高群体内数量性状有利基因的频率。打破不利基因链锁，增加有利基因间重组的机会。使群体不断得到改良，并保持较高的遗传变异水平，增强适应性。作为育种工作的战略思想，把短期的、中期的和长期的育种目标结合起来。4.基础群体的培育对基础群体的要求：亲本性状优良，亲本间具有不同的亲缘关系组成基础群体的亲本数目要适当亲本互交的世代数视实际情况而定5.轮回选择的方法群体内改良：改良单一群体，目的为了培育新品种，供生产直接应用或作为杂交亲本。群体间改良：改良两个群体，目的为了获得两个改良群体，当它们相互杂交时，能表现高度的杂种优势。（1）群体内改良的轮回选择表现型轮回选择半同胞轮回选择全同胞轮回选择表现型轮回选择在异花授粉作物中，根据单株表现型,进行周期性的选择。第一季：根据表现型选择优良个体。第二季：优良个体中的种子混播，尽可能进行株间互交，每一互交组合获得的种子等量混合，即形成第一周期群体半同胞轮回选择（半姊妹轮回选择，HS）第一年选100个以上优株自交，同时与测验种测交。第二年测交种比较试验，选出10%左右表现最优的测交组合。第三年将入选最优测交组合的相应自交株种子（室内保存）取等量混合，隔离区内播种，任其自由交配重组，形成第一轮回的改良群体。该群体又可作为第二轮改良的基础群体。全同胞轮回选择（全姊妹轮回选择，FS）第一年从基础群体中选择200个以上优良单株，作成对杂交获得100个以上成对杂交组合。第二年利用半分法进行成对交比较试验，用原始群体作对照，选出10%左右最优组合。第三年将入选最优组合的相应预留株种子取等量混合，隔离区内播种任其自由交配重组，形成第一轮改良群体。该群体又可用作第二轮改良的基础群体。群体间改良（相互轮回选择）方法用两个群体互为测验种，同时进行群体改良：半同胞相互轮回选择根据测交后代选择,改良配合力全同胞相互轮回选择根据姊妹交后代选择,改良配合力（二）群体间改良的轮回选择法主要目的:通过两个群体的改良，使它们的优缺点能够互相补充，从而提高两个群体的杂种优势。第五节雄性不育性在轮回选择中的应用一、隐性雄性不育性在大麦、小麦轮回选择中的应用二、显性雄性不育性在小麦轮回选择中的应用一、隐性雄性不育性在大麦、小麦轮回选择中的应用ABCDaa×所需性状的品系不育F1F1F1F1F2F2F2F2不育、可育不育、可育不育、可育不育、可育第一季种植每个群体的F2,从中分别选择具有目标性状的不育和可育株，不育株与其它群体的可育株杂交，混收杂交种子。第二季将所有F1杂交种子混播，不选择，混收种子。第三季种植F2,选不育株与可育株杂交。改良基础群体从基础群体中，根据农艺性状和抗病性对不育株进行表型混合选择，对可育株进行单株选择。选择的不育株与可育株互交的种子，产生第一轮杂交群体（C1）。单株选择的可育株种子可供后代鉴定不育株上的种子产生第二轮杂种群体。可育株经后代鉴定，选择优良株系中优良单株，一半混合作为下一轮互交群体中的授粉者，另一半纳入常规育种试验。第六节杂种群体改良的其他途径一、复合杂种群体的形成4个以上亲本杂交形成的杂种群体。第一种方法：A1×B1F1×A1BC3F1A2×B2F1×A2BC3F1A3×B3F1×A3BC3F1BC3F1互交,以后选择优良个体随机杂交一、复合杂种群体的形成第二种方法:A1×B1F1×A2BC1F1×A3BC3F1×A4BC3F1A2×B2F1×A3BC1F1×A4BC3F1×A1BC3F1二、异花授粉作物综合品种育种法综合品种（syntheticvarieties）：根据配合力的测定，选出一定数量的基因型，在隔离条件下，经过几轮随机交配繁殖形成的群体品种。第一季将入选的基因型，保留部分种子，其余的种植在隔离区内，自由授粉，分别收获天然多交的种子。第二季测定配合力，选出配合力最高的基因型5-10个。第三季中选材料相应的原始个体或系统的自交后代，种植在隔离区内自由授粉，这一世代称综合-0(syn0)。综合-0天然多交的种子混合，在隔离区内繁殖，称综合—1。综合品种的突出优点：1.能在几代内保持较高的杂种优势，不必年年制种。2.遗传基础广泛,对易变的环境有较强的适应力。3.选育方法比较简单。复习思考题1.群体改良的概念和作用。2.群体改良的原理。3.群体改良的基本过程和主要环节。4.怎样合成群体改良的基础群体?5.群体内轮回选择法有哪些,各有哪些特点?