中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第六章

第六章植物体内的有机物运输主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.11.18•植物叶片是同化物的主要制造器官•叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去•同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要•同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量和品质的形成都是十分重要•同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量一、源和库的概念•源也称为代谢源，指制造或输出同化物的器官或组织。最主要的是叶片。•库也称为代谢库，指贮存或输入同化物的器官或组织。如种子、果实、块根、块茎。第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类•一运输途径•植物体内同化物的运输有：短距离运输和长距离运输短距离运输系统•（1）胞内运输•胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换•方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经Pi转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏等属胞内物质运输胞间运输•胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输•1.质外体运输物质在质外体中的运输称为质外体运输(apoplastictransport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。•2.共质体运输物质在共质体中的运输称为共质体运输(symplastictransport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外•共质体运输受胞间连丝状态控制•内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程•外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。•一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的质外体与共质体间的运输•即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：•(1)顺浓度梯度的被动转运(passivetransport)，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散•(2)逆浓度梯度的主动转运(activetransport，包括一种物质伴随另一种物质进出质膜的伴随运输•(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞(endocytosis)、外排(exocytosis)和出胞等•植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输（如图）•这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A为蒸腾流，BC为共质体运输长距离运输系统•植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统•(一)维管束的组成与功能•1.组成一个典型的维管束可由四部分组成(如图)：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘1.以导管为中心的木质部；2.以筛管为中心的韧皮部；3.多种组织的集合；4.维管束鞘；维管束的功能(1)物质长距离运输的通道一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送(2)信息物质传递的通道如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播(3)两通道间的物质交换木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的(4)对同化物的吸收和分泌韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换(5)对同化物的加工和储存同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制(7)植物体的机械支撑植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道(二)物质运输的途径•1.研究物质运输途径的方法•木质部和韧皮部是进行长距离运输的两条途径，实验证明，同化物的运输是由韧皮部担任的环割试验•(1)环割试验(girdlingexperiment)这是研究物质运输的经典方法。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法•此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物经韧皮部向下运输，导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡•向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽(如0.3～0.5cm)，切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮”；如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力环割的利用•（1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输•（2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根•环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。(2)同位素示踪法•采用放射性同位素示踪法，能更好地了解植物体内同化物运输的情况。如图所示，可用几种方法将标记物质引入植物体。•①根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径②让叶片同化14CO2，可追踪光合同化物的运输方向③将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位•标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。图是对甜菜叶片进行14CO2标记,10min后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影的结果，从中可以看出14C标记的光合同化物位于韧皮部。若用14C标记的蔗糖直接饲喂除去表皮或蜡质层的叶片，也得到了同样的结果向同一大豆植株的幼叶（箭头）连续施加可在韧皮部中运动的放射性磷（如K2H32PO4）韧皮部，而其在24小时后会放射自显影。溶质向植物的生长部位运动，经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（A和B中成熟叶片中的光标记可能代表从根中再循环的32P运输物质•利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③运输速率快。•筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇物质运输一般规律•(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输•(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置•(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输•(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输•(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输•(6)也有例外的情况发生3.韧皮部运输•韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成•筛管分子(sieveelement)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度较大筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢•筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体•筛管(sievetube)是有机物运输的主要通道物质运输方向•同化物运输（assimilatetransportation）的方向决定于源和库的相对位置•一般来说，韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输•运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。当纵向运输受阻时，横向运输会加强韧皮部切段放射性每分钟14C计数/100mg树皮每分钟32P计数/100mg树皮SA44800186S13480103S23030116SB2380105将茎的木质部和韧皮部分开，用蜡质包裹，观察其14C、32P的运输同化物的运输速度•同化物运输的速度一般为0.2～2m·h-1•不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm/h，南瓜为40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时30～50cm/h。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢•有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（specificmasstransfer,SMT）换句话说：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量或比集运量转运率（specificmasstransferrate,SMTR），单位：g/cm2/h第二节韧皮部装载•韧皮部装载(phloemloading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieveloading)由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区同化物生产区为叶肉细胞（C4植物还会含维管束鞘细胞）。叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pitranslocator,PT)进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，而输出区则主要是指叶脉中的SE-CC（一）装载途径•同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径——质外体途径和共质体途径•1.质外体装载质外体装载(apoplasmicphloemloading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的(图)。支持质外体装载的实验证据主要来自以下几方面2用14C标记的大豆叶片，质外体中存在高浓度的14C蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；3用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；4代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收