种子植物的生殖器官

第四章种子植物的生殖器官被子植物从种子萌发出幼苗，经过营养生长阶段后，进入生殖生长，形成花芽，然后开花、结实、产生种子。花、果实和种子与被子植物的繁殖有关，所以称为繁殖器官。第一节花一、花的发生与组成（一）花芽的分化花和花序来源于花芽，花芽和叶芽一样，也是由茎的生长锥逐渐分化而来。当植物生长发育到一定阶段，在适宜光周期和温度的条件下，由营养生长转入生殖生长，茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化成花原基或花序原基，进而形成花或花序，这一过程称为花芽分化。当花芽分化开始时，使生长锥伸长，横径加大，逐渐由尖变平；这时可决定芽向花发展。在花芽分化过程中，首先在半球形生长锥周围的若干点，由第二、三层细胞进行分裂，产生一轮小突起，即为花萼原基。以后依次由外向内再分化形成花瓣原基，在花瓣原基内侧相继产生2~3轮小突起，即为雄蕊原基。在这些突起继续分化、生长，最后在花芽中央产生突起形成了雌蕊原基。各部析基逐渐长大，最外一轮分化为花萼，向内依次分化出花冠、雄蕊和雌蕊。水稻、小麦和玉米等禾本科植物的花序形成，一般称为穗分化。花芽分化与外界条件有密切的关系，如充足的养分、适宜的温度、光照都有利于花芽的形成。在栽培管理过程中，通过修剪、水肥控制、生长调节剂的使用等技术措施，为花芽分化创造有利条件，最终获得优质、高产的基础。（二）花的组成部分一朵完整的花可以分成五个部分：花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。花的各部着生在花梗顶部膨大的花托上。1．花柄与花托花柄（花梗）是着生花的小枝，使花位于一定的空间，同时又是茎向花输送营养物质的通道。花柄有长有短，随着植物种类不同而有差异。花柄顶端部分为花托，花托的了形状因植物种类的不同有多种，有呈圆柱状，如木兰、含笑；有凸起呈圆锥形的，如草莓；也有凹起呈杯状的，如桃、梅；还有膨大呈倒圆锥形的，如莲。2．花被花被是花萼和花冠的总称。花被着生于花托边缘或外围，有保护作用，有些植物的花被还有助于传送花粉。很多植物的花被分化成内外两轮，称两被花。外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；内轮花被有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。像这样的花称为双被花，如油菜、豌豆、番茄等。有些植物的花只有一层花被，即只有花萼或花冠，称为单被花，如甜菜、大麻、桑。有的完全没有花被的。称为无被花，如杨、柳等。（1）花萼花萼位于花的外侧，由若干萼片组成。一般呈绿色，其结构与叶相似，具有保护幼花和光合作用的功能。各萼片完全分离的，称为离萼，如油菜、茶等；彼此连连合的称为合萼，如丁香、棉等。合萼下端连合的部分称萼筒。有些植物萼筒伸长成一细长空管，称距，如凤仙花、旱金莲等。花萼也具有两轮，外轮的花萼，称为副萼，如棉花、扶桑等。萼通常在开花后脱落，称落萼。但也有随果实一起发育而宿存的，称宿萼，如番茄、茄子、辣椒等。有保护幼果的作用；有的花萼萼变成冠毛，如菊科植物的蒲公英萼片变成毛状，称为冠毛。冠毛有利于果实种子借风力传播。（2）花冠花冠位于花萼的内侧，由若干花瓣组成，排列成一轮或数轮，多数植物的花瓣，由于细胞内含有花青素或有色体，而使花冠呈现不同颜色，有的还能分泌密汁和香味，由于花冠呈现不同颜色和分泌挥发油类，具有招引昆虫传粉的功能，还有保护雌雄蕊的作用。花冠可分为离瓣花冠与合瓣花冠两类。①离瓣花冠：花瓣基部彼此完全分离，这种花冠称为离瓣花冠，常见有以下几种：蔷薇花冠：由5个（或5的倍数）分离的花瓣排列成五星辐射状，如桃、李、苹果等。十字花冠：由4个分离的花瓣排列成“十”字形，为十字花科植物的特征之一，如油菜、白菜、萝卜等。蝶形花冠：花瓣5片离生，花形似蝶，最外面的一片最大，称旗瓣，两侧的两瓣称翼瓣，最里面的两瓣，顶部稍联合或不联合，叫龙骨瓣，如大豆、花生、蚕豆等。②合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠称为合瓣花冠，常见有以下几种：漏斗状花冠：花瓣连合成漏斗状，如牵牛、甘薯等。钟状花冠：花冠较短而广，上部扩大成一钟形，如南瓜、桔梗等。唇形花冠：花冠裂片是上下二唇，如芝麻、薄荷等。筒状花冠：花冠大部分成一管状或圆筒状，花冠裂片向上伸展，如向日葵花序的盘花。舌状花冠：花冠筒较短，花冠裂片向一侧延伸成舌状，如向日葵花序周边的边花；莴苣花序的花，全为舌状花。轮状花冠：花冠筒短，裂片由基部向四周扩展，如茄、常春藤等。3．雄蕊群雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称，由多数或一定数目的雄蕊组成，是花的重要组成部分之一。雄蕊由花丝和花药两部分组成。花丝细长，顶端呈囊状，位于花丝顶端，常分为两个药室，每个药室具一个或两个花粉囊，花粉成熟时，花粉囊开裂，散出大量花粉粒。雄蕊的数目及类型是鉴别植物的标志之一。雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊。（1）离生雄蕊。花中雄蕊各自分离，如蔷薇、石竹等。其中特殊的雄蕊，数目固定，长短悬殊，典型的有：①二强雄蕊：花中雄蕊4枚，2长2短，如芝麻、益母草等。②四强雄蕊：花中雄蕊6枚，4长2短，如萝卜、油菜十字花科植物等。（2）合生雄蕊。花中雄蕊全部或部分合生，重要的有：①单体雄蕊：花丝下部连合成筒状，花丝上部或花药仍分离，如棉花、木槿等。②二体雄蕊：花丝连合成两组，其中9枚花丝连合，另一枚单生，如大豆。③多体雄蕊：雄蕊多数，花丝基部合生成多束，如蓖麻、金丝桃等。④聚药雄蕊：花丝分离，花药合生，如向日葵、菊花和南瓜等。4．雌蕊群雌蕊位于花的中央部分。由柱头、花柱和子房三部分组成。一朵花中所有的雌蕊称为雌蕊群。雌蕊是由心皮构成的。心皮是具有生殖作用的变态叶，雌蕊由心皮卷合而成。心皮的边缘互相连结处，称为腹缝线，在心皮背面的中肋处也有一条缝线，称背缝线。雌蕊的柱头位于雌蕊的顶部，是接受花粉粒的地方。花柱位于柱头和子房之间，是花料萌发后花粉管进入子房的通道。子房是雌蕊下部膨大的部位，外部为子房壁，内具一至多个子房室，各室内着生胚珠，受精后，子房发育为果实，子房壁发育成果皮，胚珠发育成种子。不同种类的植物其雌蕊的类型、子房的位置、胎座的类型常不相同。（1）雌蕊的类型。根据雌蕊中心皮的数目和离合，可分：①单雌蕊：一朵花中的雌蕊仅由一个心皮组成，称为单雌蕊，如大豆、豌豆、蚕豆等。②离生雌蕊：一朵花中的雌蕊是由几个心皮所组成，但心皮彼此分离，每一心皮成为一个雌蕊，称为离生雌蕊。如莲、草莓、八角等。③合生雌蕊：一朵花中有一个由2个或2个以上心皮合成组成的一个雌蕊，称为合生雌蕊，属复雌蕊，如棉花、番茄等。在不同的植物中，合生雌蕊心皮的联合程度不同。（2）子房的位置。根据子房在花托着生的位置和与花托连事情况，子房可分子房上位、子房下位和子房半下位三种类型。①子房上位子房仅以底部与花托相连，叫子房上位。子房上位分为两种情况，如果子房仅以底部与花托相连，而花被、雄蕊着生位置低于子房，称为子房上位下位花，如油、菜、玉兰等。如果说子房仅以底部和杯状花托的底部相连，花被与雄蕊着生于杯状花托的边缘，称为子房上位周位花，如桃、李等。②子房下位子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合，称子房下位，花的其余部分着生在子房的上面花托边缘，称为上位花，如苹果、南瓜、向日葵等。③半上位子房又叫周位花，子房的下半部陷于杯状花托中，并与花托愈合，上半部仍露在外，花被和雄蕊着生于花托的边缘，叫中位子房，其花称为周位花，如甜菜、马齿苋等。（3）胎座的类型。胚珠通常沿心眸腹缝线着生于子房内，着生的部位叫胎座，胎座有几中类型。①边缘胎座：单雌蕊，子房一室，胚珠生于心皮的腹缝线上，如豆类。②侧膜胎座：合生雌蕊，子房一室或假数室，胚珠生于心皮的边缘，如油菜、黄瓜、西瓜等。③中轴胎座：合生雌蕊，子房数室，各心边缘聚于中央形成中轴，胚表生于中轴上，如苹果、柑橘、棉、茄、番茄等。④特立中央胎座：合生雌蕊，子房一室或不完全的数室，子房室的基部向上有上个短的中轴，但不到达子房顶，胚珠生于此轴上，如石竹、马齿苋等。⑤基生胎座和基底胎座：胚珠生于子房室基部（如菊科植物）或顶部（如桃、桑、梅）。5．禾本科植物的花禾本科是被子植物中的单子叶植物，花的形态和结构比较特殊，与上面所叙述的一般形态很不一样。现以小麦、水稻为例说明。禾本科植物小麦、水稻的花，和上述的典型花不同，花的最外面有外稃及内稃各一枚，外稃中脉明显，并常延长成芒，外稃内侧部有2枚鳞片（浆片），里边有3或6枚雄蕊。中间是一枚雌蕊。外稃是花基部的苞片，内稃和鳞片是由花被退化而成，开花时，鳞片吸水膨胀，撑开内外稃，使花药和柱头露出稃外，有利于风力传播。禾本科植物的小花都集生形成小穗，每个小穗的基部有一对颖片（护颖），颖片相当于花序外面的总苞片，下面一片叫外颖，上面的一片叫内颖，许多小穗再集中排列为花序（穗）。6．花序有些植物的花是单独着生于叶腋或枝顶，称为单生花，如桃、芍药、荷花等。但大多数植物的花着生在一个分枝或不分枝的总花柄（花轴）上。花在花轴上有规律的排列方式，称为花序。根据花轴长短、分枝与否、有无花柄及开花顺序，将花序分为无限花序和有限花序。①总状花序花轴单一，较长，自下而上依次着生有柄的花朵，各花的花柄长短相等，如油菜、萝卜。②穗状花序花序长，花轴直立，其上着生许多无柄的两性花，如车前、马鞭草等。③伞房花序花有柄但不等长，下部的花柄长，上部的花柄渐短，全部花排列近于一个平面，如梨、苹果、山楂等。④伞形花序花轴顶端集生很多花柄近于等长的花，全部花排列成圆顶状，形如张开的伞，开花顺序是由外向内。如人参、葱、韭等。⑤柔荑花序单性花排列于一细长而柔软下垂的花轴上，开花后整个花序一起脱落。如杨、柳、板栗和原桃的雄花序。⑥头状花序花轴极度缩短而膨大，扁形铺展或隆起，各苞叶常集成总苞，如菊科植物。⑦隐头花序花序轴顶端膨大，中央凹陷呈壶状，许多无柄或短柄花，全部隐藏于囊内，如无花果。⑧肉穗花序穗状花序的花轴膨大呈棒状，花穗基部常为总苞所包围，如玉米的雌花序。⑨复穗状花序花轴分枝，每小枝均为穗状花序，如小麦、大麦等。⑩复伞形花序花轴顶端分枝，每一分枝为一伞形花序，称为复伞形花序，如胡萝卜、小茴香等。⑩圆锥花序在花轴上分生许多小枝，每小枝自成一总状花序，如水稻、丁香等。（2）有限花序有限花序也称聚伞花序，不同于无限花序的是有限花序的花轴顶端的花先开放，花轴顶端不再向上产生新的花芽，而是由顶花下部分化形成新的花芽，因而有限花序的花开放顺序是从上向下或从内向外。有限花序可分下几种类型。①单歧聚伞花序主轴顶端先生一花，其下形成一侧枝，在枝端又生一花，如此反复，形成一合轴分枝的花序轴。根据分枝排列的方式，分为蝎尾状聚伞花序，如唐草蒲；螺状聚伞花序，如勿忘草等。②二歧聚伞花序是主轴顶端花下分出两个分枝，如此反复分枝。③多歧聚伞花序主轴顶花下分出3数以上的分枝，各分枝又形成一小的聚伞花序如大戟、猫眼草等。二、花与植物的性别一朵花中花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群四部分齐全称为完全花，如果缺少其中任何一部分的，称不完全花。一朵花中同时具有雌蕊、雄蕊的花，称为两性花。只有雄蕊的，称为雄花；只有雌蕊的，称为雌花。雄蕊和雌蕊都有没有的，称为无性花或中性花。雌花和雄花生于同一植株上，称为雌雄同株；分别生于两株植物上，称为雌雄异株；同一植株上，两性花和单性花同时存在，称为杂性花。只有雄花的植株，称雄株；只有雌花的称为雌株。三、雄蕊的发育与结构雄蕊是被植物的雄性生殖器官，由花药和花丝两部分组成。花丝一般细长，由一层角质化的表皮细胞包围着花丝的薄壁组织，其中央是维管束。花丝的功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花药的传粉，并向花药转运营养物质。花药是雄蕊的主要部分，通常有4个花粉囊分为左右两半，中间由药隔相连。药隔中央有维管束，它是花丝维管束相通。花粉囊是产生花粉粒的场所。花粉粒成熟，花药壁开裂，花粉粒散出进行传粉。（一）花药的发育与结构幼小的花药是由一团具有分裂能力的细胞组成的。随着花药的发育，形成具有四棱形的花药，其外为一层表皮细胞，在四角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞。这些细胞核较大，细胞质浓。孢原细胞进行平周分裂，形成两层细胞，外层叫周缘细胞（也叫壁细胞），内层为造孢细胞。周缘细胞再经分裂，由外向内形成纤维层、中层和绒毡层，与表皮共同组成花粉囊的壁。以后，随花粉母细胞和花粉料的发育，中层和绒