地理隔离和生殖隔离

地理隔离和生殖隔离隔离是把一个种群分成许多小种群的最常见的方式。隔离使种群变小了，因而基因频率（某种基因在某个种群中出现的比例）可以由于偶然的因素(基因漂变ⅰ等)而改变。基因频率的改变，加上不同环境的选择，使各小种群向不同方向发展，这样就可能形成新种。隔离主要是指地理上的隔离，但是地理上的隔离可以逐渐演变成为更重要的生殖隔离。地理隔离是十分普遍的，因此在进化上起着重要的作用。海水把海岛和大陆的动物隔开；2个湖泊之间的陆地把2个湖泊的水生动物隔开；2个森林之间如有一大片草原，2个森林中的动物就被草原隔开。一条大河有时也成为多种陆生动物的阻隔。这些都是地理隔离。这样的事例极多，不一一例举。但应该指出，对于一种动物的地理隔离不一定是对于另一种动物的隔离。因此隔离不但造成了种的分群，也限制了不同种的分布，因而也造成了不同的生物分布。而不同的生物分布则构成了选择方向和选择压都不相同的生物环境。由此可以看到，地理隔离影响选择，选择使地理隔离所造成的各种群增加差异。而差异逐渐累积就出现了生殖隔离，而一旦出现了生殖隔离，种群之间就没有基因交流了。地理隔离和生殖隔离在性质上是不同的。2个种群如果只是在地理上被隔离开了，把它们放在一起，它们依然可以彼此交配，因此它们就依然是一个种。如果地理隔离之后，发生了生殖隔离，再把它们放在一起时，它们就不能彼此交配，此时它们就是不同的2个种了。许多类似种尽管生活在同一地区，但不能彼此杂交，这就是生殖隔离。所以，生殖隔离不一定在地理上隔开，只要彼此不能杂交，便是生殖隔离。地理隔离使一个种群分为多个小种群，各自向不同方向发展，在一定时间之后，这些种群之间便会出现互不交配的生殖隔离。这是因为：①2个被分开种群的基因组成或基因频率在一开始时不可能是安全相同的，按建立者原则，假如隔离的2个种群是小的，它们的基因频率就可能十分不同，这是起始时的差异；②2个被分开的种群中可能出现完全不同的突变。突变是随机的，可能在某一种群中出现某些突变，而在另一种群中出现完全不同的其他突变。既然被隔离的种群之间没有基因交流，一个种群中的突变自然不会引起另一种群的改变；③一般情况下，2个分开的种群各自占据不同的地理及生态环境，因而有不同的选择压及选择方向。也就是说，在这一环境中的种群中，某些基因被选择而保留下来，在另一环境中的另一种群中，其他一些基因被选择而保留下来。这就使分开的2个种群的基因库组成产生了更大的差异。此外，基因漂变也可能发生，特别是在很小的种群中可能发生。所有上述这些变化累积起来，就使不同的种群个体之间不能发生基因交流，而新种也就产生了。通过地理隔离而造成生殖隔离的一个极好的实例是15世纪欧洲人移到马德拉一小岛(PortoSanto)上的家兔，经过近500年的隔离，现在已不能与欧洲家免杂交繁殖后代了，已经完全变成了另一个新种了。生殖隔离reproductiveisolation与地理隔离对立的一种隔离，大致相当于从前所说的生理隔离。地理隔离由外因引起，而生殖隔离一般是在具有遗传差异（内因）的基础才有可能（遗传隔离）。同一地点的种、亚种的隔离完全是生殖隔离，但不同地点的种、亚种在许多情况下，似平也会很快发生这种作用。关于生殖隔离，许多人进行过讨论。斯特宾斯（G.L.Stebbins，1966）作了如下的分类：（1）合子形成前的机制。（i）生态隔离：虽在同一地域，但生态地位不同。（ii）季节隔离：开花期有分离。（iii）行为性隔离（ethologicalisola－tion）：雌雄的性习性不同。（iv）机械隔离：基于生殖器官构造的差异。（v）配子不亲和现象（gameteincompatibility）：一方的配子体在另一方的生殖器官内死亡。（2）合于形成后的机制。（i）杂种死灭或弱势（hybridinviability，hybridweakness）。（ii）杂种不育。（iii）杂种衰败（hybridbreak－down）：F2以后死灭或弱势。在自然界中这些因子是重复地起着隔离作用的。生殖隔离是指：生物物种在一定的地理条件下，同一物种在不同地理环境产生地域隔离。经过长时间的地域隔离，彼此发生变化，产生生殖隔离。生殖隔离产生后就是由同一物种转变成两个物种！这就叫生殖隔离！注解：ⅰ遗传漂变——由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变（geneticdrift），也称为随机遗传漂变（randomgeneticsdrift）。由于中性突变对生物的生存和繁殖没有影响。自然选择对他们不起作用，它们在种群中的保存、扩散、消失完全随机，这种现象即为随机漂变。这种波动变化导致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，从而改变了群体的遗传结构。在大群体中，不同基因型个体所生子女数的波动，对基因频率不会有明显影响。小群体的人数少，并与总人群相隔离，这种社会和地理因素形成的小群体，A基因固定（A＝1），而a基因人很少，a基因的人如无子女，则a基因就会较快在人群中消失，造成此小群体中基因频率的随机波动。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至1－2代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构，而大群体漂变则慢，可随机达到遗传平衡。现实中的例子例如：在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体，那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体的偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现象就是遗传漂变。一些异常基因频率在小隔离群体中特别高，可能是由于该群体中中少数始祖所具有的基因，由于遗传漂变而逐渐达到较高水平，这种现象称为建立者效应（foundereffect）。例如，太平洋的东卡罗林岛中有5％的人患先天性失明。据调查，在18世纪末，因台风侵袭，岛上只剩30人，由他们繁殖成今天1600余人的小群体，这5％的色盲，可能只是最初30人建立者的某一个人是携带者，其基因频率q=1/60＝0.016，经若干世代的隔离繁殖，q很快上升至0.22，这就是建立者效应。生态隔离是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生态境内,而造成的不能交配。例如,体虱和头虱由于寄生场所不同,已经形成了不同的适应性特征,虽然在某种条件下,它们也能够相互杂交,但后代中会出现不正常的个体。这表明经过生态隔离,二者已经产生了一定程度的分化。由于食性、生活习性和栖栖地点的不同，使几个亲缘关系接近的类群之间交配不易成功的隔离机制。例如有人报道5种近缘雀在树冠的不同层次捕食不同的昆虫，以及营巢的位置和交配产卵的繁殖季节不同，所以它们虽然生活在同一片森林，甚至同一棵树上，也都因各有自己的生态位置而形成生殖隔离。想来生活，从来就不是阳春白雪的神话。光阴的陌上，总有风自八方来，或许是忧凄，也许是欢喜,无论怎样，都是岁月最真的馈赠。待到老去的那一日，偶尔有回忆念及了过往，依旧还会有初初的心动，流转了眉眼。而那一路迤逦而来的美好，一步一步写就两个梅花小楷——日常。暖阳小窗，无事此静坐。杯盏光阴，又在指间如风轻过，回首，依稀还是那年秋，低低一低眉，却已是春光葳蕤。光阴荏苒，而流年从来也不曾缺少错乱和犹疑。是否在这样一个万物复苏的季节里，一切的纷扰是非，终究会给出一个水落石出的答案。轻倚初春的门楣，且把盏清风，问心明月，让来者可来，去者可去，宿命里的拥有，一一欣喜悦纳。而我也只需以花香绕肩的美，步履从容的，走过生命里的山山水水。若说，那一程走旧的时光，已然温暖了我的眉眼。那么，在明日那个花满枝桠的清晨，我依旧愿意轻踮了脚尖，重行在与你初见的陌上，只待，与你折柳重逢。然后，在你温热的耳边，把一些前生来世的故事，反复的吟唱。只盼，你在莞尔低眉时，与我轻轻的相和。所谓素年锦时，或许就是这样的一程光阴吧。私心里常想，最好的感觉，莫过于煨一味小众烟火，暖一世红尘时日，对坐心爱之人，行做欢喜之事。即使偶尔有湿润盈满了眸底，也请相信，我的泪里，没有忧伤。懂我的你，是否也如我一样，遗忘了所有的言语。只是在掌心，一遍遍描摹一个人的名，那是切入骨髓的念，合着心脉的韵律，默默诉说一句话，让我们在这无边的春色里，相爱一场！