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普通生物学公共课件北京大学生命科学学院“普通生物学”备课组2015年9月仅供教学，严禁他用从细胞到个体－动物的胚胎发育从细胞到个体－动物的胚胎发育第一节生殖细胞的形成：精子与卵子的发生第二节受精作用和胚胎发育第三节发育的分子机制•发育（development）：多细胞生物从受精卵成为生物个体的过程。•动物发育可以分为胚胎期和胚后期两个部分•胚胎期（embryonicperiod）：从受精到幼体孵化或出生。通过迅速的发育过程，完成未来成体的基本形态构建。•胚后期（postembryonicperiod）：从幼体出生，生长成熟到成体直至个体衰老死亡。一些动物经历变态发育过程。精子的发生精子在睾丸的曲精细管(seminiferoustubule)中形成。曲精细管上皮的精原细胞(spermatogonium)经过连续的有丝分裂，其中的一部分保持精原细胞状态，另一部分长大，成为初级精母细胞(primaryspermatocyte)。初级精母细胞立即进入减数分裂1期,形成两个次级精母细胞(secondaryspermatocyte)；次级精母细胞经过减数分裂2期，形成4个精细胞(earlyspermatids)。随着减数分裂的进行，细胞不断向曲精细管中心推移。精细胞不再分裂，逐渐分化为精子(sperm)。此时，细胞已经迁移到曲精细管腔面上。精子曲精细管（Sertoli‘scell），分泌信号分子，保障精子发育精子的结构头部：含有顶体和细胞核。顶体(acrosome)：内含水解酶，受精时水解卵膜上的物质，帮助精子入卵。尾部：由中心粒发出的微管组成，“9+2”排列的鞭毛，负责精子运动，中段有大量线粒体，为运动提供能量。卵子的发生排卵：次级卵母细胞从卵泡中释放出来排卵透明带放射冠女性早在胚胎时期（5个月）就已完成卵原细胞(oogonium)经有丝分裂成为初级卵母细胞(primaryoocyte)的过程，初级卵母细胞停留于减数分裂第一次分裂前期不再发育。女性进入性成熟期后，每隔28天左右，只有1个（偶尔2个）初级卵母细胞在激素作用下“苏醒”，完成减数分裂第一次分裂，产生次级卵母细胞(secondaryoocyte)和第一极体（firstpolarbody），并从卵巢排出。次级卵母细胞受精后，在输卵管中完成减数分裂第二次分裂，产生1个卵细胞(ovum)和1个第二极体（secondpolarbody）。卵子的发生与精母细胞不同，各级卵母细胞并不是独立存在，而是以卵泡(follicle)的形式存在。卵泡中央是卵母细胞，周围是卵泡细胞（follicularcell）。随着卵母细胞的发育，卵泡细胞发育为多层颗粒细胞（granulosacell）。一部分颗粒细胞形成卵泡壁，另一部分包围在卵母细胞周围。紧靠卵母细胞的颗粒细胞呈柱形，放射状排列，称放射冠(coronaradiata)。放射冠与卵母细胞之间，是一层富含糖蛋白的结构，称为透明带（zonapellucida）。成熟卵泡直径为1～1.5cm，向卵巢表面突出。卵泡破裂后，卵母细胞连同透明带和放射冠从卵巢排出，经腹腔进入输卵管，这个过程称排卵(ovulation)。排卵后卵泡残留的颗粒细胞形成的内分泌腺称为黄体(corpusluteum)，分泌孕酮和少量雌激素。卵泡及排卵从细胞到个体－动物的胚胎发育第一节生殖细胞的形成：精子与卵子的发生第二节受精作用和胚胎发育第三节发育的分子机制SpermnucleusAcrosomalVesicle顶体EggplasmaMembrane卵细胞质膜ZonaPellucida透明带SpermbasalBodyCorticalgranulesFollicleCell颗粒细胞EGGCYTOPLASMThespermmigratesthroughthecoatoffolliclecellsandbindstoreceptormoleculesinthezonapellucidaoftheegg.(Receptormoleculesarenotshownhere.)1Thisbindinginducestheacrosomalreaction,inwhichthespermreleaseshydrolyticenzymesintothezonapellucida.2Breakdownofthezonapellucidabytheseenzymesallowsthespermtoreachtheplasmamembraneoftheegg.Membraneproteinsofthespermbindtoreceptorsontheeggmembrane,andthetwomembranesfuse.3Thenucleusandothercomponentsofthespermcellentertheegg.4Enzymesreleasedduringthecorticalreactionhardenthezonapellucida,whichnowfunctionsasablocktopolyspermy.5哺乳动物受精过程皮层颗粒精子核精子中心体•顶体反应：精子穿越颗粒细胞时，精子的质膜与顶体外膜发生融合，顶体内容物(主要是透明质酸酶和顶体蛋白)释放出来，这一过程称为顶体反应。精子经过顶体反应消化透明带，使精子与卵母细胞质膜接触，细胞膜融合，精子核与中心体进入卵细胞。•透明带反应(zonareaction)：当第一个精子穿过透明带与卵母细胞膜接触后，立即引起卵母细胞膜下的皮层颗粒释放,从而阻止其它精子再附着到透明带和进入卵母细胞，以保证单精受精，这一过程称透明带反应，类似过程在海胆中称为皮层反应。•雄原核与雌原核：精子头部入卵后迅速膨大，胞核内出现核仁，并生成明显的核膜，称雄原核(malepronucleus)。与此同时,次级卵母细胞已将第二极体分出，核内移并恢复核膜，称雌原核(femalpronucleus)。受精作用(fertilization)：精子和卵子融合而成受精卵（合子）的过程受精卵Zygote卵裂Cleavage八细胞期Eight-cellstageCleavage囊胚BlastulaCrosssectionof囊胚blastula囊胚腔Blastocoel原肠腔Blastocoel原肠胚Gastrula原肠作用Gastrulation内胚层Endoderm外胚层Ectoderm胚孔Blastopore动物胚胎发育的早期阶段（以海胆为例）形成中空的多细胞囊胚，空腔为囊胚腔3原肠通过胚孔与外界相通5囊胚一端内陷并不断向囊胚腔内延伸，出现未来发育为消化道的原肠，成为原肠胚，出现了外胚层和内胚层的分化。4受精卵开始有丝分裂1受精卵(Fertilizedegg)被胶质体围绕(a)(b)胚胎在胶质体内呈实心的细胞团，称桑椹胚(morula)，囊胚腔开始形成。(c)(d)卵裂（cleavage)和囊胚(blastula)的形成卵裂：受精卵细胞发生的前几次分裂，在细胞数目不断增加的同时，整个体积不发生明显变化，与原来的受精卵基本相同。四细胞阶段（fourcellsstage)随着卵裂发生，形成空心球状的胚胎—囊胚(blastula)，其中空腔称为囊胚腔(blastocoel)。各种动物囊胚期开始的时间不同，囊胚的形态也不同。海胆的早期胚胎发育囊胚(blastula)的类型腔囊胚海胆两栖类哺乳动物盘状囊胚（鸟、硬骨鱼）表面囊胚（昆虫）Zygote2-cellstageforming4-cellstageforming8-cellstage0.25mm0.25mmVegetalpoleBlastula(crosssection)AnimalpoleBlasto-coel植物极Vegetalpole囊胚Blastula(crosssection)动物极Animalpole囊胚腔Blastocoel0.25mm0.25mm大部分动物的受精卵含有卵黄。卵黄的不均匀分布使受精卵具有极性（polarity）。以两栖类为例，含卵黄少的部分分裂快，称为动物极（animalpole）；含卵黄多的部分分裂慢，称为植物极（vegetalpole）。用扫描电子显微镜从动物极方向观察蛙八细胞期的胚胎，动物极的四个细胞小于植物极的四个细胞。用扫描电子显微镜从动物极方向观察蛙的囊胚（约4000个细胞）。由于不均等分裂，如纵切面图示，囊胚腔靠近动物极。哺乳动物胚胎继桑椹胚(morula，32细胞)之后,卵裂球之间出现裂隙,并扩大成囊胚腔，形成囊胚（Blastocyst)。在囊胚壁的一侧有一细胞团称内细胞团(innercellmass)，发育为胎儿及大部分胚外膜；其余囊胚壁的细胞成为滋养层(trophoblasticlayer)，发育为胚外结构绒毛膜（chorion）的一部分。原肠胚(gastrula)：胚层(germlayers)的形成原肠作用（gastrulation)：通过细胞运动，实现囊胚细胞的重新组合，形成三个胚层，决定器官原基。海胆原肠胚的形成：海胆的囊胚是仅由一层细胞形成的空心球，植物极内陷(invagination)后成为内胚层(endoderm)，内陷处形成胚孔(blastopore)。同时植物极细胞内移（ingression）形成中胚层（mesoderm）。内胚层继续内陷，顶部与外胚层（ectoderm）接触并打通，将来此处形成口（mouth)，胚孔则形成肛门(anus)。原肠外胚层鸟类卵细胞中含有大量卵黄。受精卵早期发育为上下胚层构成的表面囊胚。上胚层细胞的一部分细胞发育为胚胎外胚层，其中一部分细胞形成原条（primitivestreak），继而下陷成为原沟，细胞通过原沟内转形成内胚层和中胚层。下胚层细胞发育为卵黄膜等胚外组织。哺乳类原肠胚的发育与鸟类类似。内胚层下胚层细胞上胚层细胞未来的外胚层迁移的细胞形成中胚层原条细胞下陷形成的原沟卵黄鸟类和哺乳类原肠胚的形成两栖类神经管的形成原肠内胚层中胚层外胚层脊索神经褶神经褶神经板神经嵴神经管神经板神经褶神经嵴器官原基，器官的形成及胚后发育器官原基（rudimentsoforgans）：定位于特定位置将来形成特定器官的细胞群。神经胚形成后，细胞迁移（migration）到特定部位，被特殊的受体识别而定殖（colonization）下来，形成器官原基。器官发生（organogenesis)：器官原基发育为机体的各种组织、器官和系统。ECTODERMMESODERMENDODERM•Epidermisofskinanditsderivatives(includingsweatglands,hairfollicles)•Epithelialliningofmouthandrectum•Sensereceptorsinepidermis•Corneaandlensofeye•Nervoussystem•Adrenalmedulla•Toothenamel•Epitheliumorpinealandpituitaryglands•Notochord•Skeletalsystem•Muscularsystem•Muscularlayerofstomach,intestine,etc.•Excretorysystem•Circulatoryandlymphaticsystems•Reproductivesystem(exceptgermcells)•Dermisofskin•Liningofbodycavity•Adrenalcortex•Epithelialliningofdigestivetract•Epithelialliningofrespiratorysystem•Liningofurethra,urinarybladder,andreproductivesystem•Liver•Pancreas•Thymus•Thyroidandparathyroidglands哺乳动物三胚层与器官发生外胚层中胚层内胚层表皮及衍生物如汗腺，毛囊口，直肠内