头足纲

软体动物门头足纲简介•头足纲（Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态)。•头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲(Coleoidea)又称为二腮亚纲，外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲(Ammonoidea，也可以分类为四鳃亚纲)和箭石亚纲(Belemnoidea)。神经系统与行为•头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞(en:chromatophore)，使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。•此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜(mantle)中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。•头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的极化平面。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲[1]。当他们进行伪装的时候，能够依照他们所看见的背景，利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞(iridophore)和白色素细胞(leucophores)，这些细胞能够反映环境的光线。目前为止，只有一个种类的彩色视觉(en:colorvision)得到证明,称为萤火鱿。循环系统•头足纲拥有两个经由腮中的微血管来输送血液的腮心；一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏(singlesystemicheart)。•和其他的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白(hemocyanin)来运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素)。它们的血液缺氧时呈无色透明；接触空气之后时呈蓝色。运动方式•头足纲的一般行动方式是利用喷射动力，充满氧气的水被吸入外套膜中的腮之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从漏斗(hyponome)喷出，通常是背对著水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随著体型增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。•有一些种类的章鱼能够在海底行走，墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。繁殖与生命周期•除了少数例外，蛸亚纲的寿命很短且成长快速，大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕，它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行单次繁殖，也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。•而鹦鹉螺亚纲则行多次繁殖，它们寿命较长，且一次只下少量的蛋。演化•头足纲在寒武纪晚期出现，在古生代和中生代期间支配并分化出水生型态。已灭绝的Tommotia是头足纲的原始型态，它有类似章鱼的触手，但却用类似蜗牛的脚来行走于海床。早期的头足纲位在食物链的顶端。•不论是古代的箭石类(Belemnoidea)或是现代的新头足类(Neocoleoidea)，或是菊石(ammonoids)，都是由拥有外壳的鹦鹉螺类在4.5亿年前到3亿年前的古生代分化出来。古代的头足纲有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的种类依然有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。形态结构•1头部•口：顶部中央•眼：一对两侧•嗅觉陷：眼的后方靠近外套膜边缘•漏斗陷：头部腹面的凹陷漏斗贴附部位•2足部：分腕和漏斗两部分•漏斗：足特化而成腹面；运动排泄物生殖产物和墨汁排出的通道•腕：基部粗大顶端尖细内侧生有吸盘其形状数目是分类的重要依据四鳃亚纲-90多八腕目-8枪形目和乌贼目-10•二鳃亚纲中腕的排列：背腹对称排列1-4对背腕：1侧腕：2-3腹腕4•腕的长短：随不同的种类而异短蛸：1=2=3=4长蛸：1大于2大于3大于4双喙耳乌贼：2=3大于1=4•触腕：在枪形目和乌贼目的第3，4对腕之间有一对是专门用户来捕捉事物的触腕。比较狭长可以完全缩入基部的触腕囊中。触腕上通常具有1个很长的柄顶端呈舌状称触腕穗内生吸盘有时还有钩摄取食物•生殖腕：•在二鳃亚纲雄性个体的8或10只腕中，有1只或1对腕茎化用来输送精子称为生殖腕或者茎化腕•茎化方式：1长度缩小2腕一侧的膜特别加厚而皱褶形成一个精液沟3腕的部分吸盘缩小或变为肉刺4腕的末端形成一个舌状的端器•吸盘：在腕和触腕的内面。为一个简单环形肌肉盘，在肌肉盘的内面周围有一个角质环。角质环有的是由锐状齿或方形齿组成。吸盘主要是用来吸附外物。•吸盘的构造和排列是分类依据外套膜又称胴部：锥形袋形球形在胴部两侧常有由皮肤扩张而形成的肉鳍肉鳍在胴部上的位置，是分类依据：端鳍周鳍中鳍•贝壳外壳：在同一平面上背腹旋转。内腔分几室：靠近壳口的最大的一室叫住室其他的充溢气体叫气室内壳：石灰质角质退化：八腕目没有真正的内壳四鳃亚纲Tetrabranchia/鹦鹉螺亚纲Nautiloidea/外壳亚纲Ectocochlia•具一钙质盘旋的外壳；腕数多，达数十个，腕上无吸盘；漏斗状两叶状；两对鳃，故名四鳃类；两对心耳；两对肾脏；无墨囊。约9000种，大多为化石类群，现存仅鹦鹉螺目Nautiloids。鹦鹉螺目Nautiloids•外壳的隔膜与壳壁结合的缝合线为直线，不折叠。约有3500种，绝大多数为化石种，出现于寒武纪后期，古生代前半期最繁盛，到中生代以后衰落。现存仅鹦鹉螺属Nautilus，约3～4种。分布于南太平洋热带海区，在200～400米海底营底栖生活，可短暂的浮动和游泳。鹦鹉螺具两对鳃，60（雄）～90（雌）个小腕，但腕上不具吸盘和钩，也没有墨汁囊。壳有两层物质组成，外层是磁质层，内层是富有光泽的珍珠层。壳的内腔由横隔板分为30多个壳室，动物身体位于最后一个隔壁的前边，即被称为“住室”的最大壳室中。其他各层由于充满气体以增加浮力，称为“气室”。每一隔层凹面向着壳口，中央有一个不大的圆孔，被体后引出的索状物穿过，彼此之间以此相联系。被截剖的鹦鹉螺，像是旋转的楼梯，又像一条百褶裙，一个个隔间由小到大顺势旋开，它决定了鹦鹉螺的沉浮，这正是开启潜艇构想的钥匙，世界上第一艘蓄电池潜艇和第一艘核潜艇因此被命名为“鹦鹉螺号”。我国仅在海南、西沙和南沙发现过空壳，极少采到活体标本，已将其列为国家一级保护动物。菊石目Ammonitida•缝合线曲折，极为复杂。全为化石种类，由鹦鹉螺进化而来，侏罗纪至白垩纪很繁盛，到白垩纪末期突然消失。非常适合作为标准化石，可供划分地层和探矿参考。约5000多种，如菊石、箭石Belemnite。有时单列为菊石亚纲Ammonoidea。二鳃亚纲Dibranchia/蛸亚纲Neocoleoidea/内壳亚纲Entocochlia•具钙质、几丁质或角质内壳，或无壳；腕8～10条，腕上具吸盘；漏斗为一完整的管子；1对鳃，故名二鳃类；1对心耳；1对肾脏；具有墨囊。包括现存的大多数头足类，分为2个目（总目）。十腕目Decapoda•包括鱿鱼和乌贼。腕10条，腕上有具柄的吸盘，并有触角。其中有两腕长，称触腕，一般仅在末端有吸盘。内壳由石灰质或角质构成。胴部两侧大部有鳍。胴部、头部及漏斗基部以软骨的闭锁器相连，雌体一般具缠卵腺。约30科，如深海乌贼科Bathyteuthidae、乌贼科Sepiidae、旋壳乌贼科Sepiidae、后耳乌贼科Sepiadariidae、耳乌贼科Depiolidae、大王乌贼科Architeuthidae、柔鱼科Ommastrephidae、枪乌贼科Loliginidae、爪乌贼科Onychoteuthidae、武装乌贼科Enoploteuthidae、微鳍乌贼科Idiosepiidae等。有的分类系统将十腕目提升为十腕总目Decapodiformes，含深海目、枪形目、微鳍乌贼目、乌贼目、旋壳乌贼目等5目。曼氏无针乌贼Sepiellamaindroni和金乌贼Sepiaesculenta为常见种，前者是我国产量最大的头足类；中国枪乌贼Loligochinensis干品称“鱿鱼”；大王乌贼Architeuthisdux体长可达18米，重达30吨，是最大的无脊椎动物；柔鱼Ommatostrephes亦是著名海产，但没鱿鱼柔嫩，也不及其口感，所以价格较低，两者外形极其相似，但区别在于：①柔鱼属开眼类，眼睛最外面有一层透明的表层，称为“假角膜”，有小孔与外界相通，故称“开眼类”；鱿鱼属闭眼类，眼睛假角膜是封闭的，不与外界相通。②柔鱼的肉鳍短，位于胴体的末端，两鳍相接呈心脏形；鱿鱼肉鳍位于胴体两侧，属于胴体后2/3处。③柔鱼个体小，体长一般在300毫米左右；鱿鱼个体大，体长可达600毫米。八腕目（章鱼目）Octopoda•腕8条，均较长，大小相同；吸盘无柄，也无角质环及小齿；腕间膜（伞膜发达）。鳍小或缺，胴长短于腕长，胴部以皮肤突起，凹陷或以闭锁器与漏斗基部嵌合相连。内壳退化或完全消失。雌体不具缠卵器。有须类外套膜侧具1或2对鳍，腕上有须毛，深海产；无须类无鳍，腕上无须毛。可分为为12科。有的分类系统将八腕目提升为八腕总目Octopodiformes，包括2个目：幽灵蛸科Vampyroteuthidae独立为单科目；其余须蛸科、面蛸科Opisthoteuthidae、十字蛸科Stauroteuthidae、水母蛸科Amphitretidae、异夫蛸科Alloposidae、船蛸科Argonautidae、快蛸科Ocythoidae、水孔蛸科Tremoctopodidae、单盘蛸科Bolitaenidae、蛸科（章鱼科）Octopodidae、玻璃蛸科Vitreledonellidae等11科属于八腕目（章鱼目）Octopoda。蛸科Octopodidae软体动物门头足纲中最大一科，分布于世界各海域，约有140种。通称章鱼。头部两侧的眼径较小，头前和口周围有腕4对。分布于世界各海域，约有140种。大部分为浅海性种类。蛸科的腕上大多具两行吸盘，右侧或左侧第三腕茎化。腕的顶端变形，称“端器”。胴部卵圆形，甚小，内壳仅在背部两侧残留两个小壳针。主要营底栖生活，以龙虾、虾蛄、蟹类、贝类和底栖鱼类为食。蛸的干制品称八蛸干或章鱼干，除食用外，在医药上尚有补血益气、收敛生肌的作用。以水蛸Octopusdofleini体型最大，长可达3米，体重达30千克。