第六章遗传测定和交配设计

第六章遗传测定和交配设计通过本章学习，掌握林木遗传交配设计、环境设计的常用方法以及遗传测定分析与评价的方法。1林木遗传测定2遗传交配设计3环境设计4遗传测定分析与评价§1林木遗传测定一、遗传测定及其目的1概念遗传测定（Genetictesting）：通过对选育材料当代（无性系）以及通过各种交配设计获得的子代所进行的田间对比试验以及对试验结果进行遗传评价的过程。遗传改良的核心工作。§1林木遗传测定遗传测定的对象：包括种源、林分、优树及其子代、无性系、杂种等。对家系及其亲本的遗传测定称作子代测定（Progenytest），对无性系的遗传测定称作无性系（Clonaltest）测定，它们是遗传测定的两个主要方面。§1林木遗传测定2遗传测定的主要目的1)测定性状受遗传控制的程度，估算不同选择方式下的改良效果，指导性状的改良；2)评价测定对象性状表现的优异程度，为进一步的选择利用提供依据；§1林木遗传测定3)研究改良性状与环境因素的相互关系，导致性状变异的主要因素，为良种的推广利用提供参考。4）在遗传测定群体中，也收集和保存了大量的优良育种资源，可以为持续的遗传改良提供合适的遗传材料。§1林木遗传测定二、子代测定子代测定：主要是用于评价一母本或父本性状遗传的程度，以及一个亲本与其它亲本交配所产生子代的遗传品质的优异程度。§1林木遗传测定（一）子代测定的主要研究内容1估算主要经济性状的变异来源和遗传控制程度(遗传力)。2估算亲本的育种值（Ａ）、一般配合力（GCA）和组合的特殊配合力（SCA）。§1林木遗传测定3估算不同选择方式的遗传增益△Ｇ。4估算性状间的相关、多性状综合改良、主要性状的间接和早期选择效果。5研究家系与环境交互作用,影响家系稳定性的环境因素，家系对环境的适应性。§1林木遗传测定（二）用途1为进一步的遗传改良提供指导性遗传参数。2依据测定结果来剔除初级种子园中的不良亲本，筛选改良种子园的建园亲本，为下一改良世代提供亲缘关系清楚的遗传材料。3筛选优良家系和提供优良家系的适用范围。4示范与宣传作用。§1林木遗传测定（三）配合力1概念1）配合力（Combiningability）：亲本某一性状在不同交配后代中表现的相对差异。是反应杂交组合中各性状配合能力的指标，是选择亲本的依据。§1林木遗传测定2）一般配合力（GeneralCombiningability，GCA）：在一个交配群体中，某个亲本的若干交配组合子代平均值距交配群体子代总平均值的离差。一般认为是由基因的加性效应作用的结果，相当于亲本育种值的一半；亲本Pi的一般配合力：gi=Xi.-X..§1林木遗传测定3）特殊配合力（SpecialCombiningability，SCA）：在一个交配群体中，某个交配组合的子代平均值距交配群体子代总平均值及双亲一般配合力的离差。特殊配合力是由基因的非加性效应，即显性和上位作用的结果；特殊配合力仅能反映特定交配组合中父母本的互作效应，特殊配合力大小本身不能说明亲本的优劣。特殊配合力Sij=Xij-X..-gi-gjSC3=Xc3-u-gc-g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某杂交组合性状调查与配合力计算§1林木遗传测定2配合力的应用1）育种值是林木育种工作的重要参数，它等于一般配合力的两倍。加倍的原因是由于每个亲本只能为其子代提供半数基因。2）配合力是针对各个测定性状而言，不是对亲本个体而言；同一亲本不同性状的配合力不同，多个性状同时改良时，要综合考虑各性状的表现；§1林木遗传测定3）只有在亲本的一般配合力表现较好时，特殊配合力的利用才更有价值;在林木良种繁育中，常选用一般配合力高的无性系建立由许多无性系组成的种子园；而用特殊配合力高的无性系营建由两个无性系组成的种子园。§1林木遗传测定三、无性系测定（一）无性系测定的目的掌握优良个体在无性繁殖时性状表现的稳定性或可重复性，是优良无性系选择的基础工作。§1林木遗传测定（二）无性系测定中要注意的特殊问题1.用无性系测定结果不能准确估测其子代的性状表现程度2.成熟效应与位置效应的影响3.插条粗细和长度、采集部位的影响4.砧木与嫁接效应§1林木遗传测定四、遗传测定内容主要根据育种目标和树种的特点来规定，涉及的性状有：生长性状、干形指标、树冠结构特征、木材质量、抗逆性、非木质经济产品的产量和质量、形态特征、结实能力等§2遗传交配设计交配设计（Matingdesign）：根据遗传测定的具体要求和工作条件，对亲本交配组合或制种所作的安排。§2遗传交配设计一、交配设计的分类与评价1不完全谱系设计（Incompletepedigreematingdesign）：只知一个亲本的交配设计。通常是只知母本、不知父本。§2遗传交配设计自由授粉交配设计（Openpollinatedmatingdesign）：直接从选择的优树上，或从种子园的嫁接植株上采收自由授粉种子，按无性系或单株进行性状测定。自由授粉交配设计最简单、最容易、最便宜的获得子代群体的方法可用于子代测定，能估算亲本的一般配合力。可用于种子园的去劣疏伐；需等到开花结实盛期，因为生殖力变异等导致非随机授粉，使育种值估计有偏差能估算加性遗传方差和遗传力，不能估算非遗传方差（父本未知）和特殊配合力自由授粉交配设计不能用于高世代育种。因为谱系不清，亲缘关系不清，不利于控制近交，而林木多为异花授粉，近交衰退。如果从天然林种距离较远的母树上采集种子建立子代测定林，则可以从中选择植株用于下一代育种，但由于中选植株的父本未经选择，会降低通过选择获得的遗传增益。（分子生物学技术，BWB）§2遗传交配设计多系混合花粉交配设计（Polycross（Pollenmix，Polymix）matingdesign）：用多个没有亲缘关系的父本花粉混合后对待测母本进行授粉的交配设计方法。可以估算加性遗传方差、遗传力、母本育种值，不能估算非加性遗传方差和特殊配合力；由于可能的非随机授粉（花粉生活力变异、花粉竞争）会导致育种值估计偏差；不单独用于高世代育种。§2遗传交配设计2完全谱系设计（Completepedigreematingdesign）:子代的双亲都已知的交配设计§2遗传交配设计单交（Single-pairmatingdesign）：指在一个育种群体中，每一个亲本只与另一个亲本交配一次，或作母本，或作父本，不再参与第二次交配。单交（Single-pairmatingdesign）♀\♂123456781X23X45X67X8单交可以通过最少的交配组合产生最多数目的没有亲缘关系的子代家系，最适用于高世代育种产生育种群体；同其它交配设计配合，维持较大的有效群体大小（保持遗传多样性）；不能估算一般配合力，能估算特殊配合力，也不能估算加性和非加性遗传方差。巢式（套式）交配设计（Nestedmatingdesign，Hierarchicalmatingdesign，NC（NorthCarolina）StateDesignI）即将亲本分为父本组和母本组，每一组父本与另一组不同母本之间进行交配。123♂♀巢式（套式）交配设计可以估算加性和非加性遗传方差和遗传力。缺点：只能估算性别组较小的亲本（一般是父本组）的一般配合力，因为较大的性别组（母本组）的每一个成员通常只参与一次交配；由于从子代中得到没有亲缘关系的植株的数量受父本组数量的影响而太少，较难用于高世代育种。测交系设计（Testerdesign）又称析因交配设计（Factorialdesign，NCStateDesignII），是指人为利用测交系按所有可能的组合与另一个性别组的待测亲本交配。测交系是指用来与待测亲本交配的少数亲本或无性系，一般作父本，亦可作母本。♂♀123456789A×××××××××B×××××××××C×××××××××测交系设计能估算方差组分、遗传力、一般配合力和特殊配合力缺点是得到没有亲缘关系的子代数等于测交系的数目，不利于高世代育种。不连续的析因交配设计（Disconnectedfactorialmatingdesign）将亲本分成几组，在每组内采用析因交配设计1234567×××8×××9×××10×××11×××12×××不连续的析因交配设计可以增加没有亲缘关系的子代数目，但由于每一组中的个体是同不同的亲本交配，子代测定的效果不如测交系设计一般配合力估算有偏差，每一组中的亲本数目越多，这个问题越不严重。§2遗传交配设计双列交配设计（Diallelmatingdesign）：包括一组亲本间所有可能杂交组合的交配设计。四种形式：包括正交、反交和自交；包括自交和正交（或反交）；包括正交和反交，不含自交；包括正交（或反交），不包括自交。完全双列交配设计（Complete（Full）diallelmatingdesign）♀\♂123456781××××××××2××××××××3××××××××4××××××××5××××××××6××××××××7××××××××8××××××××完全双列交配设计包括所有有可能的交配组合：正交、反交、自交有n个个体，则有n2个交配组合能估算一般配合力、特殊配合力、方差组分，产生最大数目的没有亲缘关系的子代理论上最理想，缺点是交配组合数太多，工作量太大双列交配设计（自交和正交（或反交））♀\♂123456781××××××××2×××××××3××××××4×××××5××××6×××7××8×完全双列交配设计（正交和反交，不含自交）♀\♂123456781×××××××2×××××××3×××××××4×××××××5×××××××6×××××××7×××××××8×××××××半双列交配＊（正交或反交，不含自交）（Halfdiallelmatingdesign）：效果几乎同完全双列交配，工作量、交配组合数大大减少，但仍然较多♀\♂123456781×××××××2××××××3×××××4××××5×××6××7×8部分双列交配＊（Partialdiallelmatingdesign）♀\♂123456781×××2×××3×××4××5×678具有完全双列交配或半双列交配的大多数优点，能估算所有亲本的GCA和部分亲本的SCA，能估算加性和非加性方差，产生最大数目的没有亲缘关系的子代。不连续的半双列交配＊把所有亲本分为若干组，每一组通常包括6个亲本，在每组内采用半双列交配。不连续的半双列交配＊（Disconnectedhalfdiallelmatingdesign）♀\♂123456781×××2××3×45×××6××7×8不连续的半双列交配＊具有完全双列交配的很大部分优点交配组合数大大减少：如n=18，完全双列交配组合数：n2=324；半双列交配（不包括自交）组合数：18（18-1）/2=153；三个6亲本（n=6）不连续半双列交配组合数：3×n（n-1）/2=3×6（6-1）/2=45§2遗传交配设计二、交配设计的评价与选择原则：1是否估算GCA、SCA，遗传力，育种值，方差组分等2产生无亲缘关系子代的数量及是否适于选择，是否适于高世代育种3工作量的大小和选择效率4时间的早晚：能否立即开展子代测定，或需等开花后再制种测定各有特点和适用范围，应灵活选用或组合选用§3环境设计（田间试验设计）一、试验设计的目的、要求和原则1.试验设计目的：使所得数据能准确可靠地反映供试材料的性状遗传表现特征。2.试验要求：减小试验误差利于正确估计试验误差，防止系统误差试验结果有代表性准确高效§3环境设计3.总原则:重复：估算误差，提高精度，增强试验代表性；随机化：防止系统误差，正确估计试验误差和处理间遗传差异；局部控制：降低