Chpter9-生命的起源与进化

第九章生命的起源与进化•第一节生命的起源与进化历程•第二节生物进化的证据•第三节物种的形成•第四节影响生物进化的主要因素•第五节生物进化理论的产生与发展第一节生命的起源与进化历程一、生命起源的模式•化学进化与生命起源四个阶段：1、非生物（无生命）合成简单有机分子或单分子体（氨基酸与核苷酸）的富集。2、简单分子结合为高分子，包括蛋白质与核酸3、非生物产生的分子聚合为原生物体的小滴。4、遗传信息的起源。原始气体冷凝汇流成海洋火山爆发和闪电的能量使气体合成简单有机物溅到岩石上的氨基酸聚合成肽链又重新回到水中各种大分子进化成原核细胞和真核细胞生命起源模式二、从分子到细胞•生命起源的问题，就是原核生物/细胞的起源问题，发生在35亿年前，并经历了无机小分子→有机小分子→生物大分子→多分子体系→原始细胞4个阶段。1、由无机小分子生成有机小分子•原始大气成分：氨、甲烷、氰化氢、硫化氢、二氧化碳、氢气和水蒸气。•化学进化假说——奥巴林和霍尔丹在20世纪20年代提出。即原始大气成分在闪电、紫外线辐射、宇宙射线和高温提供能量的作用下,可自然地合成一系列小分子有机化合物.•1953年，米勒的模拟实验，用无机物(如氨、甲烷、氢气等)制造出了11氨基酸。•此后，其他研究者陆续又用不同配方的原始大气混合物，合成了所有20种氨基酸、以及嘌呤、嘧啶、脱氧核糖、脂肪酸等，若加磷时，ATP也能产生。2、由有机小分子生成生物大分子由有机小分子生成生物大分子SindneyFox的实验，有机单分子→滚烫的沙粒、粘土或石块→水蒸发→类蛋白多肽3、多分子体系的形成实验一:类蛋白遇冷→微球体（具选择性渗透外膜）实验二:含脂有机成分遇冷/水→脂质体（表面具双分子层）实验三:多肽+核酸+多糖等混合物→摇动→团聚体4、原始细胞生命的形成•现代细胞中，最简单和最小的细胞是菌质体（mycoplasma），存在DNA→RNA→蛋白质的信息流。•Cech的假说(20世纪80年代）：RNA可能是最早出现的生命活性物质.•四膜虫的前体rRNA的非功能片段具有如下功能:•（1）催化合成多聚核苷酸链;•（2）切割降解多聚核苷酸链;•（3）携带遗传信息三、从原核细胞到真核细胞在多分子体系中,“DNA→RNA→蛋白质生命系统”的建立,就意味着原始细胞生命,即原核细胞的诞生.1、原核细胞的进化•原始的地球环境是无氧环境,最初的原核生物要经过如下进程:异养细菌(以有机物为养料进行无氧呼吸)→导致有机物减少→代谢途径变化→自养的蓝细菌(光合作用)出现→二者构成了原核生物时代的生态系统(突破营养控制的重大飞跃)→蓝细菌发展→氧气浓度增加→臭氧层(为真核生物的出现创造了条件).氧气→限制厌氧生物→需氧生物→多样的代谢方式(光自氧型、光异氧型、化能自氧型和化能异氧型等）2、真核细胞的起源细胞结构的差异不是在动植物细胞之间,而是在原核细胞(procaryote)和真核细胞(eucaryote)之间.由原核细胞向真核细胞的进化就成为生命进化史上的重要事件。内共生说（endosymbiotictheory）原始的厌氧/异养原核生物以吞食有机物和其他原核生物为生,有时它们能容忍所捕获的原核生物在它们的体内生活下去,共同生活的结果,吞食者和被吞食者之间发生了共生关系.被吞食者就变成了细胞器。其中线粒体来源于需氧原核生物(紫细菌)，质体来源于蓝细菌，运动器（鞭毛和微管系统）来自于螺旋体细菌。证据：1）真核细胞的细胞器有一定的独立性2）细胞器中的DNA与原核生物的DNA具有部分同源性。3）16srRNA的一级结构的比较研究证明，真核细胞的细胞溶质部分和细胞器部分有不同的来源。弱点：不能解释细胞核的来源3、从单细胞生物到多细胞生物现在一般认为多细胞植物和多细胞动物都是起源于单细胞鞭毛生物，大约出现于6亿年前，这一过程是进化史上的重要事件。四、多细胞植物的进化(分为4个阶段)1、藻类植物阶段：单细胞藻类→多细胞藻类→大型藻类2、蕨类植物阶段裸蕨→石松类→羽叶类→真蕨类3、裸子植物阶段出现于2.8亿年前的二叠纪。•特点：配子体简化并寄生于孢子体上；种子繁殖；花粉管。4、被子植物阶段•进化特征：•木质部出现导管，韧皮部出现筛管和伴胞。•种子具有果皮包被。•具有双受精作用和三倍体胚乳。五、多细胞动物的进化•分为2个阶段1、多细胞无脊椎动物阶段有化石记录始于古生代的寒武纪，那时的无脊椎动物多达7个门类，其中三叶虫最多，故称为“三叶虫时代”.之后取而代之的是昆虫。2、脊椎动物阶段（再分为5个阶段）•鱼类：盾皮鱼类→软骨鱼和硬骨鱼。•两栖类：鱼石螈→坚头类和块椎类→弓椎类和壳椎类。•爬行类：杯龙类→恐龙类。•鸟类：始祖鸟（古鸟亚纲）→今鸟亚纲.•哺乳类：最高级的脊椎动物。特征：胎生和哺乳。鱼类的进化双椎螈引螈思螈尖头螈细腕螈蛇螈笠头螈虾膜龙两栖类的进化鱼类槽齿类兽孔类鱼龙始祖鸟翼龙霸王龙爬行动物的进化三角龙蛇颈龙中生代新生代古生代中生代新生代原兽亚纲真兽亚纲后兽亚纲生物进化树变形虫古细菌真细菌鞭毛虫草履虫粘液菌接合菌担子菌子囊菌褐藻红藻绿藻裸子植物苔藓双子叶植物海绵体棘皮动物线虫环节动物节肢动物脊椎动物软体动物扁形动物原口动物单子叶植物真菌植物动物原核生物原生生物原始脊索动物生物的进化图示第二节生物进化的证据一、化石证据•化石：保存在地层中的生物遗体、遗骸、遗物和遗迹的总称。1）动物化石：元古代和古生代早期：原生动物、软体动物→古生代泥盆纪：鱼类繁盛，两栖类登陆→中生代：爬行类（恐龙）盛行，原始鸟出现→新生代：哺乳动物及随后的人类发展。鸟类兴盛原始哺乳动物出现鱼类兴盛,昆虫及两栖类出现水生无脊椎动物繁盛棘皮,海绵,软体动物兴盛爬行类开始兴盛两栖类兴盛2）植物化石•太古代、元古代、古生代早期：原始藻类发生发展→古生代的志留纪：植物登陆，出现原始的裸蕨和蕨类→古生代的石炭纪：种子蕨发展→中生代：裸子植物大发展→中生代末期和新生代：被子植物取代裸子植物成为地球主宰。被子植物繁盛被子植物兴起被子植物出现裸子植物繁盛裸子植物兴起,蕨类植物衰退种子蕨繁盛,裸子植物出现裸蕨和木本蕨繁盛陆生裸蕨出现藻类繁盛藻类兴起二、胚胎学证据从脊椎动物的胚胎发育来看,从卵裂开始到形态发生和早期的组织分化都很相似，反映了脊椎动物有共同的起源，即个体发育重演了脊椎动物系统发育所经历的主要阶段，这种现象称之为“重演律”(lawofrecapitulation)。鱼鸟蝾螈龟人鱼蝾螈龟鸡猪牛兔人脊椎动物胚胎外形比较三、比较解剖学证据1、同源器官(homologousorgan)是指在胚胎发育中具有相同/相似的来源,而外形和功能有显著差异的器官。如鸟的翅膀、蝙蝠的翼、鲸的鳍、哺乳动物的前肢、人的上肢等，是趋异演化的结果。.马猫鲸鱼人蝙蝠原始的五趾型前肢2、同功器官（analogousorgan）•是指形态和功能相似，而来源和构造不同的器官。如鸟和昆虫的翅膀。是趋同演化的结果。3、痕迹器官（vestigialorgan）•指生物体内保存了对机体作用已经不大，而在祖先曾经发达的器官的痕迹。如人体保留了在哺乳动物中相当发达的动耳肌、阑尾、体毛和尾椎骨等痕迹；鲸体内保留有后肢骨的痕迹四、细胞遗传学证据•每种生物都有自己特有的染色体组与核型特征，通过对不同生物染色体组的比较，就可以发现其间的亲缘与演化关系。另外，通过人工杂交的方式也可以判断两杂交生物之间的亲缘关系。例如：普通小麦为异源六倍体，2n=42，具有A、B、C3个不同的染色体组，其进化过程就是通过杂交来推断的。一粒小麦(AA)×拟斯卑尔脱山羊草(BB)（Triticummonococcum)2n=14（Aegilopsspeltoides)2n=14↓属间杂种(2n=14,AB)↓加倍拟二粒小麦(AABB)×方穗山羊草(DD)(T.dicoccides)2n=28(A.squarrosa)2n=14↓属间杂种（2n=21,ABD)↓加倍普通小麦(AABBDD)(T.aestivum)2n=42细胞遗传学证据黑猩猩人大猩猩短尾猿生物地理学证据泥盆纪（3.8亿年前）二叠纪（2.5亿年前）白垩纪（1亿年前)始新纪(5000万年前）生化与分子生物学证据大猩猩各种动物与人血红蛋白质ß链氨基酸组成差异数动物差异数长臂猿罗猴狗牛白鼠袋鼠蛙七鳃鳗1125281525372746家兔对人血清的抗血清与动物血清的滴定比值以对人血清的滴定值为100动物比值黑猩猩大猩猩长臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蚁兽猪979279755837178五、分子生物学证据•通过对不同生物DNA和蛋白质序列的比较分析，获取其相互之间的亲缘和演化关系。•分子生物学方法的优点1）根据生物大分子结构上的差异程度，可以定量地计算出进化信息。2）对一些形态结构非常简单的微生物进化，运用此法比较有效。3）能对一些亲缘关系比较远的生物类群进行比较分析。第三节物种和物种形成一、物种的概述1、表型种（phenoticspecies）/形态学种（morphologicalspecies）物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间在形态上的相似显著大于它们与其他群个体的相似.2、生殖种（reproductivepecies）/生物学种（biologicalpecies）同一物种的不同个体间可以进行自由杂交，个体间存在基因流，而不同物种个体间的杂种后代是不育的，种内个体间不能进行基因交流。3、生态种（ecologicalspecies）物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有一个生态位，并在生态系统中可达到最佳状态，同时也可由于物种的竞争受到排挤而转移到新的生态位.综合定义：物种是具有一定形态特征，具有一定地理分布区，具有相对稳定的遗传性，且在种间有一定的隔离机制的分类学基本单位和进化基本单位二、物种形成的方式1、渐进式：种群间遗传差异的形成与发展是缓慢的和渐进的,需通过若干中间阶段,最后达到种群间的完全生殖隔离和形成新种。2、骤变式：在物种内,一部分个体因遗传机制或随机因素(如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。三、种群•一个种群就是同一物种的一群个体，通过个体间的交配而保持一个共同的基因库。•同一物种的不同种群的个体，如果消除了隔离，可以互相交配，即可以由基因交流•不同物种的各种群，即使在同一地区之内也不能杂交。•总之，同一物种的种群之间存在着地理隔离；不同物种的种群之间存在着生殖隔离四、隔离在物种形成中的作用1、概念：隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地位。2、隔离的意义：一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。3、隔离的形式1）地理隔离(Geographicisolation)：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。2）生态隔离(Ecologicalisolation)：是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。3）生殖隔离(Reproductionsolation)：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。3）交配前隔离：•包括地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonalisolation)、性别隔离(sexualisolation)、形态隔离(morphologicalisolation)等。•性别隔离：是指不同类群的雌雄性别个体，相