8-2016植物生理学--植物生长物质(4学时)

闫洁副教授植物代谢与生理石河子大学生命科学学院电话：136775641592第八章植物生长物质(Plantgrowthsubstance)•生长素类*•赤霉素类*•细胞分裂素*•乙烯*•脱落酸*•其他天然的植物生长物质*--自学•植物生长调节剂*--自学3重点掌握★1.五大植物激素主要生理作用(注意它们之间的区别和联系)★2.生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α-淀粉酶的诱导★3.五大激素合成途径(不记过程)及前体物质，乙烯生物合成的调节第八章植物生长物质4植物生长物质植物激素（Phytohormones）植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）植物激素定义：指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。特点1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用；3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高效性）。调节与控制植物生长发育的生理活性物质第八章植物生长物质5植物激素植物生长调节剂人工合成的具有植物激素活性的物质。生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸五大类油菜素内酯为第六类生长促进剂—指人工合成的一类能促进植物生长发育的物质。如萘乙酸、2,4-D（2,4-二氯苯氧乙酸）等。生长延缓剂——属抗赤霉素。一般来说施用生长延缓剂对茎的亚顶端分生组织区的细胞分裂与扩展有特殊的抑制作用，它可使植物节间缩短，若再使用赤霉素，则茎的生长可以恢复，说明生长延缓剂有抑制赤霉素生物合成的作用。在生产中，常用的有矮壮素（CCC）、缩节胺（Pix）、B9（二甲氨基琥珀酸酰胺）等。生长抑制剂——指能抑制植物顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化，外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。如2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）、整形素（形态素）和青鲜素（MH）等。第八章植物生长物质9一、生长素的发现生长素是最早发现的植物激素1880年，达尔文父子，向光性实验。推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。1928年温特（Went），燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。1934年，Kogl等从玉米油、麦芽分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleaceticacid，简称IAA）。第一节生长素类HNCH2COOH吲哚乙酸（IAA）第八章植物生长物质10内源生长素类第八章植物生长物质11人工合成生长素第八章植物生长物质12二、生长素在植物体内的分布、运输与存在形式大多集中在生长旺盛的部位，例如：胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。分布运输IAA具有极性运输的特点这是一种需能的主动运输，当缺乏氧气或抑制呼吸时，运输速度降低。可以逆浓度梯度进行。生长素的极性运输与根系发育有关。顶芽产生的生长素运输到下部促进生根。第八章植物生长物质13第八章植物生长物质14第八章植物生长物质15极性运输是一种主动的运输过程。因为：①其运输速度比物理扩散大10倍；②缺氧会严重阻碍生长素的运输；③生长素可以逆浓度梯度运输；④呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。第八章植物生长物质18存在形式游离型：不与任何物质结合，有生物活性束缚型：与其它物质结合，没有生物活性如：与肌醇结合形成吲哚肌醇；与糖结合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸。束缚型生长素在植物体内的作用①作为贮藏形式；②作为运输形式；③解毒作用；④防止氧化；⑤调节生长素的水平。第八章植物生长物质19三、生长素的代谢合成部位：主要是嫩叶和发育中的种子吲哚+丝氨酸色氨酸色氨酸合成酶Zn2+合成途径：色氨酸吲哚丙酮酸转氨色胺吲哚乙醛吲哚乙酸缺Zn2+阻碍色氨酸的合成，果树出现“小叶病”（一）生长素的生物合成由色氨酸合成IAA可能有以下几条途径：1.吲哚丙酮酸途径色氨酸先经转氨形成吲哚丙酮酸，再经脱羧合成吲哚乙醛，最后氧化而合成IAA。该途径在高等植物中占优势。2.色胺途径色氨酸最初脱羧形成色胺，再经脱氨合成吲哚乙醛，最后氧化而形成IAA。该途径在植物中最常见。3.吲哚乙酰胺途径色氨酸先形成吲哚乙酰胺再经水解生成IAA。该途径存在形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织。4.吲哚乙腈途径一些十字花科、禾本科和芭蕉科植物中，由色氨酸转变为吲哚乙腈，再由吲哚乙腈酶催化下转变成IAA。第八章植物生长物质20高等植物中占优势色胺途径吲哚乙腈途径吲哚乙酰胺途径21（二）生长素的氧化分解•在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基。•强光下IAA易被分解失活。保存时注意避光。两条途径酶促氧化降解光氧化降解•人工合成的生长素类物质如α-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。第八章植物生长物质22四、生长素的生理效应1．促进伸长生长与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。生长素在低浓度时促进生长浓度较高时则会转化为抑制作用高浓度杀死植物浓度器官敏感性根芽茎2．促进器官与组织分化特点3．促进结实4．防止器官脱落5．影响性别分化10-1110-910-710-510-310-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-8第八章植物生长物质23过量的IAA对烟草茎伸长的作用Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacteriumtumefaciensiaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromoter第八章植物生长物质241．促进伸长生长2．促进器官与组织分化促进根的分化。可用于扦插生根。3．促进结实4．防止器官脱落5．影响性别分化受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。四、生长素的生理效应第八章植物生长物质251．促进伸长生长2．促进器官与组织分化3．促进结实4．防止器官脱落5．影响性别分化生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）四、生长素的生理效应第八章植物生长物质26五、生长素的作用机理生长素促进细胞生长的机理包括两个方面：（1）增加细胞壁的可塑性使细胞体积增大；（2）促进核酸及蛋白质的生物合成，增加新的细胞质成分。快速反应慢速反应从三个方面解释生长素的作用机制（一）生长素受体（二）酸生长学说（三）生长素活化基因假说第八章植物生长物质27生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成，最终表现出细胞长大。激素受体(hormonereceptor)：是指那些特异的识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质（一般是蛋白质）。生长素ABP1生长素与ABP1结合体细胞信号转导途径转录因子活化促进专一基因的表达细胞反应（一）生长素受体生长素受体的位置：质膜细胞质或细胞核第八章植物生长物质28（二）酸生长理论（Acid-growththeory）:Rayle（雷利）&Cleland（克莱兰）（1970）纤维素微纤丝木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键钝化活化H+IAAATPADP细胞质细胞膜细胞壁质子泵第八章植物生长物质30（三）生长素活化基因假说IAA能够促进核酸和蛋白质的合成证据用IAA处理豌豆上胚轴，3天后，顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另一方面IAA活化基因，促进核酸与蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。第八章植物生长物质31快速反应：酸生长理论长期效应：基因活化学说第八章植物生长物质32壁酸化－基因表达学说要点：生长素与质膜上的激素受体结合，使H+很快分泌到细胞壁中，细胞壁中对酸不稳定的键打开，一些酸性水解酶被活化，使细胞壁软化，压力势下降，细胞吸水增大；同时，某一未知因子释放出来，移动到细胞核内，导致核酸和蛋白质的合成，从而促进细胞的扩大。第八章植物生长物质33六、人工合成的生长素类物质及其应用人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2,4-D；2,4,5-T；增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。1.扦插生根利用IAA促进根分化的性质。2.防止脱落IAA有征调营养物质的性质。3.性别控制促进黄瓜多开雌花。4.促进菠萝开花5.产生无籽果实6.控制腋芽生长7.延长种子、块根、块茎的休眠8.疏花疏果9.杀草第八章植物生长物质35一、赤霉素的发现与化学结构赤霉素是在研究水稻恶苗病时发现的。目前已经发现了136种，其中活性最强的GA3。生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。（一）发现（二）化学结构都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。第二节赤霉素类（GAS）第八章植物生长物质36第八章植物生长物质37二、赤霉素的分布和运输分布生长旺盛的部位含量较高运输赤霉素在植物体内的运输没有极性途径嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。第八章植物生长物质38三、赤霉素的存在形式与生物合成两种形式自由赤霉素结合赤霉素生物合成部位：幼芽、幼根、发育的幼果和种子前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）贝壳杉烯（C20）GA12其它GA第八章植物生长物质39四、赤霉素的生理效应1．促进茎的伸长生长促进茎节间的伸长，但节间数不变。克服遗传上的矮生性状。2．打破休眠3．促进抽苔开花以及需光种子的萌发代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。4．影响性别分化促进黄瓜多开雄花。5.促进座果6.诱导单性结实与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。第八章植物生长物质40GA克服豌豆（pea）遗传矮生性状CKGA处理GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花Left:NoGAandnocoldtreatmentCenter:nocoldtreatmentbut10μgGAtreatmentRight:sixweeksofcoldtreatment第八章植物生长物质41GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding第八章植物生长物质42五、赤霉素的作用机理1．赤霉素调节生长素的水平①GA促进IAA的生物合成②GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解速度。③GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA，因此增加IAA含量。2．赤霉素诱导酶的合成大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。第八章植物生长物质43实验证明：大麦种子去胚后，淀粉不分解；去胚后，加GA处理，淀粉水解；去糊粉层，淀粉不水解；去糊粉层，加GA处理，淀粉不水解。（不产生GA）（缺少靶细胞）（缺少靶细胞）这一性质已经应用于啤酒工业。第八章植物生长物质44一、细胞分裂素的发现美国人skoog在组织培养时发现。最早发现的是激动素。后来在未成熟的玉米种子中发现了玉米素。把具有激动素活性的所有天然的与人工合成的化合物都叫细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。二、细胞分裂素的化学结构细胞分裂素是腺嘌呤（即6—氨基嘌呤）的衍生物。第三节细胞分裂素类第八章植物生长物质45第八章植物生长物质46三、细胞分裂素的分布、运输与存在形式分布：细胞分裂的