协同进化

协同进化coevolution;1concertedevolution;coincidentalevolution2coevolution生态关系密切的生物，相互选择适应而共同进化的过程。：物种间由于生态上相互依赖或关系密切而产生的相互选择、相互适应共同衍变的进化方式。由美国生态学家埃利希(P.R.Ehrlich)和雷文(P.H.Raven)1964年研究植物和植食昆虫的关系时提出的学说，指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又对前一物种性状的反应而进化的现象。(1)在进化中保持基因家族成员间核苷酸序列等同的分子进化机制。(2)由于生存、生殖相互依赖的结果，物种间同步进化。协同进化（coevolution）：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。例如一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化。由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的，而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化，在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。对于协同进化，可以理解为一种进化机制，不同物种相互影响共同演化，这种进化机制对生物演化有重要意义；也可以理解为一种进化结果，因为我们所谈到的协同进化实例体现的是一种协同的关系，从这些实例中归纳出了协同进化理论。实际上，广义的协同进化可以发生在不同的生物学层次：可以体现在分子水平上DNA和蛋白质序列的协同突变，也可以体现在宏观水平上物种形态性状、行为等的协同演化。协同进化的核心是选择压力来自于生物界（分子水平到物种水平），而不是非生物界选择压力（比如气候变化等）。协同进化必然是生物适应进化的结果，如果仅仅说协同进化的意义是适应，那么这是一个笼统的说法。结合不同的实例，试着归结协同进化应该有如下的意义：协同进化的意义1）促进生物多样性的增加。例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。2）促进物种的共同适应。该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。3）基因组进化方面的意义。例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。4）维持生物群落的稳定性。众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。Jazen给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。这一定义要求：特定性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；相互性——两个性状都必须进化。更严格的定义还要求同时性——两个性状必须同时进化。但在协同进化是扩散型时就不具备同时性的标准，在这种情况下，协同进化只表明了物种对生物环境特征的适应。（房明民）协同进化论协同进化(co-evolution)一词最早由Ehrlich和Raven在讨论植物和植食昆虫(蝴蝶)相互之间的进化影响时提出来的。但他们未给协同进化下定义，不同的研究者对该词常有不同的定义。Jazen给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。这一定义要求特定性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；相互性——两个性状都必须进化。更严格的定义还要求同时性——两个性状必须同时进化。但在协同进化是扩散型时就不具备同时性的标准，在这种情况下，协同进化只表明了物种对生物环境特征的适应。协同进化在广义上可等价于进化。协同进化的研究内容极为广泛，包括竞争物种间的协同进化、捕食者与猎物系统的协同进化、寄生物与寄主系统的协同进化、拟态的协同进化和互利作用的协同进化等。从广义的概念来理解，协同进化（也称共同进化）指生物与生物、生物与环境之间在进化过程中的某种依存关系。可以从分子水平、细胞水平、个体水平、种群水平和生态系统水平上的协同进化进行研究。在自然生态系统中，种群关系上的协同进化现象非常普通。在长期进化过程中，相互作用的种群间从单方的依赖性发展为双方的依赖关系；种群间互为不可缺少的生存条件。在长期进化过程中相互依赖、相互调节而协同进化。协同进化必然是生物适应进化的结果，如果仅仅说协同进化的意义是适应，那么这是一个笼统的说法。结合不同的实例，试着归结协同进化应该有如下的意义：1）促进生物多样性的增加。例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。2）促进物种的共同适应。该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。3）基因组进化方面的意义。例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。4）维持生物群落的稳定性。众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。自从达尔文与华莱士以来，生物学家都承认种间生态学作用对进化的意义。随着协同进化理论的提出与发展，人们对种间生态学作用引起的物种形成有了更清楚的认识。按照协同进化理论，物种间的相互作用引起协同适应(coadaptation)，在一定的条件下可导致协同物种的形成。物种间协同适应引起的物种形成是普遍存在的，Ehrlich和Raven甚至认为植物与植食动物间的相互选择反应可以说明热带地区物种高度多样性的原因。协同进化论承认生物多样性，承认大自然的自我组织功能和维持能力，服从大自然的自我调节规律，生命多样性和协同进化具有巨大价值，正是这种多样性和协同进化造就了生物圈的千姿万态，维系了生物圈的持续演化发展。协调了全球生态环境的相对平衡，共同构成了人类赖以生存和发展的重要物质基础。整个生物界是高等与低等生物同在，简单与复杂生物并存，多彩纷呈，协同进化。各种生物之间密切关联，相互依存，沿着协同进化的总趋势演化发展。协同进化包括生物之间、生物与环境之间相互受益和相互制约两种机制。优胜劣汰的生存斗争是制约机制中的一种，而非全部内容。生存斗争是在协同进化的总框架内进行而不违背协同进化的总趋势。（房明民）飞行方式被人类误解近70年蜂鸟与鲜花协同进化和谐共存奇云在群芳吐蕊的花丛中，一只小鸟翩翩而来，在一朵红花前戛然而止，它并不落在花的枝杈上，而是像直升飞机一样悬停在空中，利用修长的喙，小心翼翼地采食花蜜，然后了无痕迹地悄然而去。这就是蜂鸟，一种西半球特有的鸟。全世界约有300余种蜂鸟，其中大多数生活在南美洲热带雨林。蜂鸟是世界上最小的鸟，它有3种飞行绝技：倒退飞行、垂直上升和下降、停留在空中原“地”不动。蜂鸟是怎样飞行并在空中悬停的？70年前，鸟类学家在野外用高速摄影机拍摄了大量蜂鸟飞行的影片，再用正常速度放映，蜂鸟的飞行动作便被放慢。从这些影片中可以看到，飞行时，蜂鸟的翅膀在身体两侧垂直上下飞速扇动；悬停在空中时，蜂鸟的翅膀每秒扇动54次；在垂直上升、下降或前进时，每秒扇动75次。蜂鸟就是靠翅膀快速扇动飞行和悬停的。根据这些影片，人们一直认为，蜂鸟在盘旋飞翔时，采用的是昆虫的飞行方式。然而，美国俄勒冈州立大学科学家的一项新的研究表明，蜂鸟的飞行方式兼具昆虫和普通鸟类的特点，这一飞行方式被人类误解了近70年。蜂鸟飞行方式介于昆虫和普通鸟类之间俄勒冈州立大学的科学家报告说，他们通过观察蜂鸟飞行时周围气流漩涡变化研究其飞行方式。科学家首先训练蜂鸟在一个固定位置盘旋，同时从装有糖液的注射器中取食，然后在蜂鸟飞行的空间加入由微小橄榄油粒形成的“薄雾”，并用激光射线从各个角度照射蜂鸟周围，每隔1/4秒拍摄两张照片，捕捉油粒的分布形态。从油粒的分布看，蜂鸟在上下拍动翅膀的同时会将身体上抬，翅膀向两边展开。科学家发现，为了获得升力，蜂鸟每次扇动翅膀时都将翅膀部分折叠，使之指向正确的方向，它飞行时翅膀的姿势其实与游泳者踩水时手臂的动作类似，只是频率要快得多。科学家指出，其他鸟类飞翔时所需的升力全部来自翅膀下扇；昆虫飞翔的升力有一半来自翅膀下扇，另一半则来自翅膀上扇；而蜂鸟飞翔的升力有75％来自翅膀下扇，25％来自翅膀上扇。从空气动力学的角度判断，蜂鸟的飞行方式介于昆虫和普通鸟类之间。科学家说，这一发现有助于加深人们对鸟类空中盘旋技术进化的理解。蜂鸟虽与昆虫不同宗，但似乎学会使用鸟类的翅膀做出昆虫飞行的动作。鸟翅能伸缩、弯曲和拱起，这是僵硬的昆虫翅膀做不到的。独特飞行方式背后隐藏了什么蜂鸟是世界上拍翅最快的鸟类，它振翼的平均频率是50次/秒；有些种类的蜂鸟振翼频率甚至高达200次/秒。它们的翅膀非常灵活，而且向上振翼和向下振翼时都可以将身体向前推进，这是蜂鸟与其他鸟类的不同之处。蜂鸟的这种超群本领，得益于其特殊的肌肉组织和翅膀结构。蜂鸟胸肌的相对大小为鸟类之冠，振动翅膀能力很强；而且一般的鸟只能运动翅膀近端的肌肉却不能操纵远端部分，但蜂鸟则可二者兼用。为适应翅膀的快速拍打，蜂鸟的新陈代谢在所有动物中是最快的。它们的心跳可达每分钟500下。每天消耗的食品远超过自身体重。由于体力支出很大，因此它们几乎每10分钟就需进食一次。为了获取巨量的食物，它们每天必须采食数百朵花。有的时候蜂鸟必须忍受几个小时的饥饿，为了适应这种情况，它们能在夜里或不容易获取食物的时候减慢新陈代谢速度，进入一种像冬眠一样的状态，人们称这种状态为“蛰伏”。在“蛰伏”期间，蜂鸟心跳速率和呼吸频率都会变慢，以降低其对食物的需求。20世纪50年代初期，鸟类学家皮尔森在安第斯山脉的一个岩洞里，发现一种蜂鸟在缺乏食物的季节里会休眠。休眠时，它的体温从38摄氏度降至14摄氏度。即使在食物充足的季节，这种蜂鸟白天活跃在花丛中采食，到了夜晚它们的体温同样会降到14摄氏度。这一绝妙的适应能力，在鸟类中是罕见的。蜂鸟与花的协同进化地球上所有的物种都是在过去的35亿年间产生、繁衍和进化的，其中一些物种在进化过程中相互作用。蜂鸟的喙尖、细且长，很容易插入花中采食。当它们悬停在花朵前，把喙插进花朵时，舌头便从喙中伸出。它们长长的舌头可以一直伸到花基部的蜜腺上，然后像喝汽水一样吸取花蜜。当蜂鸟采集花蜜时，它们头部和尾部会粘上很多花粉，这些花粉被蜂鸟带到其他花朵上，这在植物的繁殖过程中作用重大，使得有些依赖蜂鸟传粉的花可能与蜂鸟协同进化。进化论的创始者达尔文就曾猜测，为竞争食物，雌雄动物会有不同的身体结构，蜂鸟可能就是一例，但达尔文没有提供证据。美国科学家腾坡勒和他的学生用了2年时间，在西印度洋的圣露西亚岛上对一种蜂鸟进行观察。他们发现，这种蜂鸟中的雄性喙直而短，雌性喙弯而长。一般在动物界，性状都是为了吸引异性交配繁殖后代，而这种蜂鸟的性状，却没有这个作用，该性状是保证两性蜂鸟各吃各的食物，互不干扰，不致为争夺食物而“夫妻反目”。原来，在圣露西亚岛有两种植物靠蜂鸟传粉。其中一种植物的花蕊蜜管直而短，另一种则弯而深，各与雄、雌蜂鸟的鸟喙相匹配。雌鸟适于在略微弯曲的长筒状花蕊蜜管中采蜜，这类花分布广泛且产蜜量高；雄鸟适于在短