第十章-病原物的寄生性和致病性

第十章病原物的寄生性和致病性第一节共生、共栖和寄生第二节植物病原物的寄生性和致病性第三节植物病原物的致病机制第一节共生、共栖和寄生植物与相关微生物之间主要有三种相互关系：共生（symbiosis）：植物与微生物共同生活，形成互利关系。如豆科植物与固氮菌。共栖关系（commensalism）：双方共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。如植物与根围微生物。寄生关系（parasitism）：一种生物依赖另一种生物提供养物质。一、寄生性和致病性概念：寄生性：是指病原物在寄生植物活体内取得营养物质而生存的能力。致病性：是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。二、寄生物的营养方式：1、死体营养（necrotroph）2、活体营养（biotroph）3、兼性寄生物（facultativeparasite）第二节植物病原物的寄生性和致病性寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分，营这种生活方式的生物称作死体寄生物。1、死体营养（necrotroph）☞侵入途径：伤口或自然孔口；☞产生酶或毒素等物质，杀死寄主的细胞和组织；☞腐生能力较强，都能人工培养；☞杀伤速度快；☞寄主范围一般较广；立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)齐整小核菌(Sclerotiumrolfsii)胡萝卜软腐欧氏菌(Erwiniacarotovora)几十种或上百种植物。☞侵入途径：自然孔口或直接穿透寄主的表皮细胞间隙蔓延，形成吸器，如霜霉菌、白粉菌和锈菌☞不能人工培养☞寄主范围一般较窄，较高寄生专化性☞寄生能力很强，直接杀伤作用较小，寄主细胞和组织死亡，迅速死亡。2、活体营养(biotroph)寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligateparasite)。3、兼性寄生物其寄生性次于专性寄生物，寄生性很强，以营寄生生活为主，但也有一定的腐生能力，在某种条件下，可以营腐生生活。♦它们虽然可以在人工培养基上勉强生长，但难以完成生活史。♦它们适应寄主植物发育阶段的变化而改变寄生特性。当寄主处于生长阶段，营寄生生活；当寄主进入衰亡或休眠阶段，营腐生生活。严格腐生物该类微生物不能侵害活的有机体，因此不是寄生物。常见的是食品上的霉菌，木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。4、专性腐生物病原物都是寄生物。亲和性（compatibility）非亲和性（incompatibility）毒力（virulence）侵袭力（aggressiveness)植物病原物的寄生性和致病性是两种不同的性状。三、寄生性与致病性的关系☺寄生物和病原物不是同义词；病原物是寄生物，但不是所有的寄生物都是病原物。☺寄生性和致病性也不是同义词；寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。一般来讲：病原物的寄生性越强，其致病性相对越弱；病原物的寄生性越弱，其致病性相对越强。第三节植物病原物的致病机制☻夺取寄主的生活物质☻机械压力☻酶☻毒素☻生长调节物质在病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力、机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicityfactor)一、夺取寄主的生活物质•各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的生活物质。•寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯死等症状。•半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影响一般较少，危害较轻；•全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致死。二、机械压力•对植物表面施加机械压力而侵入：病原真菌、寄生性植物和线虫•软化并穿透而侵入：真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根接触、附着形成附着胞产生侵入钉施加机械压力分泌酶类•线虫则口针反复穿刺，穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。•一些病原真菌在植物表皮下组织中形成了实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。三、酶病原物产生的主要酶类包括：角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。角质酶是一种脂酶，能催化寄主表皮的角质多聚物水解。细胞壁主要成份包括：果胶质、纤维素、半纤维素、木质素、多糖、糖蛋白等。细胞壁分为中胶层（胞间层）、初生壁和次生壁。幼嫩组织的初生壁是由半纤维素、果胶质和糖蛋白组成，容易受微生物多糖降解酶分解。老组织中由于木质素沉积在细胞壁中，保护了次生壁的纤维素不受多糖降解酶的分解，因此，抗性相对较强。细胞壁降解酶。果胶酶主要分为水解酶和裂解酶两大类。果胶水解酶的作用是断裂-1,4-糖苷键。裂解酶的作用除使糖苷键断裂外，还能消除第五个碳原子上的氢，最终释放不饱和的二聚物。植物组织的浸解：主要是果胶酶分解连接细胞的胞间层。导致细胞死亡的原因主要是由于细胞壁松弛，质膜胀裂所致。纤维素是一种多糖，由葡萄糖分子链构成，半纤维素是多糖聚合体的复杂混合物，病原物可产生多种酶对其分解。软腐病菌多分泌果胶酶，立枯丝核菌等茎秆湿腐病菌主要分泌果胶酶和纤维素酶。木材腐朽真菌多分泌木质素酶。酶之间有互作。毒素是病原真菌和细菌代谢产生的能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。毒素能够在体内外产生，可引起与病菌相似的症状。浓度高时才有毒害作用的物质不称为毒素。病毒不产生毒素。毒素的化学成分很复杂，作用位点多样化。寄主选择性毒素（寄主专化性毒素），已发现十余种。如：HMT毒素(聚乙酮醇)。非寄主选择性毒素（非寄主专化性毒素），已发现120余种。如：镰刀菌酸（fusaricacid），藤毒素（tentoxin）。四、毒素表10-1几种重要的寄主选择性毒素毒素名称产毒病原菌化学成分主要作用菊池链格孢毒素(AK-toxin)菊池链格孢(A.kikurchiana)环氧十三烯酸脂作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，引起电解质外渗，抑制mRNA和蛋白质的和成苹果链格孢毒素(AM-toxin)苹果链格孢(A.mali)环四肽作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响ATP酶活性炭色长蠕孢毒素(HC-toxin)炭色长蠕孢(H.carbonum)环四肽影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程玉米长蠕孢T毒素(HMT-toxin,T-toxin)玉米长蠕孢T小种(H.maydis)聚乙酮醇作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞ATP含量。具T型雄性不育细胞质的玉米敏感甘蔗长蠕孢毒素(HS-toxin)甘蔗长蠕孢(H.sacchari)倍半萜糖苷主要作用于细胞膜，使膜去极化，离子平衡失调，原生质体胀裂维多利亚长蠕孢毒素(Victorin,HV-toxin)维多利亚长蠕孢(H.victoriae)多肽和倍半萜复合物诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具Vb基因的燕麦敏感为植物激素，调节细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老。许多病原菌能够产生植物生长调节物质或类似物，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和根尖钝化等。植物生长素（auxins）：吲哚乙酸（IAA），主要是植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制引起。如：番茄、烟草、马铃薯被真菌和细菌侵染后体内生长素含量提高。根癌土壤杆菌常引起根部肿大。有些病菌产生吲哚乙酸氧化酶，干扰生长素对叶片的供应，导致离层形成和落叶。五、植物生长调节物质(growthregulators)赤霉素（gibberellin）：多环类萜。藤仓赤霉引起水稻恶苗病，导致节间伸长，促进开花和性别分化。最重要的是赤霉酸GA3。赤霉素合成受抑制可导致生长迟缓、矮化等。细胞分裂素（cytokinin）：嘌呤的衍生物。可抑制蛋白质和核酸降解，阻滞植株细胞的衰老。用细胞分裂素处理植物叶片，则叶绿素不被病原菌破坏，核酸和蛋白质合成增加，营养物质局部积累。乙烯（ethylene）：促进种子萌发、根生长、果实成熟、生长抑制、衰老与落叶。如香蕉枯萎病、棉花黄萎病。脱落酸（abscisicacid）：生长抑制剂。诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、刺激气孔关闭。常导致矮化，如烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病。