第二章-生物与环境

1第二章生物与环境2第一节环境的概念及其生态因子分析环境的概念一环境因子分类二生态因子作用的一般特征三生态因子的限制性作用四3一、环境的概念4按环境的主体分，有两种体系，一种是以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素。另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。5按环境的性质分可分成自然环境、半自然环境和人工环境三类。6按环境的范围大小分可分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。7二、环境因子分类Daubenmire(1947、1959)将环境因子分为三大类：气候类、土壤类和生物类；７个并列的项目：土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子。这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。8在生态学文献中我们常常会碰到“环境因子”(environmentalfactor)和“生态因子”(ecologicalfactor)两个概念，在一些学者看来两者是同义语，而另一些学者认为它们其实是既有联系、又有区别的两个概念。9环境因子是指生物体外部的全部环境要素。生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。因此，生态因子也可以被看作环境因子中对生物起作用的因子。101.综合作用环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它们在一定条件下又可以互相转化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度，会因其他因子的改变而改变，所以生态因子对生物的作用不是单一的而是综合的。三、生态因子作用的一般特征112.主导因子作用在诸多环境因子中，如有一个生态因子对生物起决定性作用，则称主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子的变化。例如，光合作用时，光强是主导因子，温度和CO2为次要因子。春化作用时，低温为主导因子，湿度和通气条件是次要因子。如以土壤为主导因子，可将植物分成多种生态类型，有喜钙植物、嫌钙植物、盐生植物、沙生植物；以生物为主导因子，表现在动物食性方面可分为植食动物、肉食动物、腐食动物、杂食动物等。123.直接作用和间接作用环境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔及经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接的作用。134.阶段性作用由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。如光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则是很重要的。有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求，如鱼类的洄游，大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵，而鳗鲡则在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖。145.不可代替性和补偿作用环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性，尤其是发挥主导作用的因子，如果缺少便会影响生物的正常生长发育，甚至造成其生病或死亡。所以从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。如在一定条件下，多个生态因子的综合作用过程中，由于某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，同样可以获得相似的生态效应。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足。151.限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但其中必有一种和少数几种是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。四、生态因子的限制性作用162.Liebig最小因子定律Liebig指出：“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，这一概念被称做“Liebig最小因子定律”(Liebig’slawoftheminimum)。E.P.Odum（1973）建议对Liebig定律做两点补充：①这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下才适用；②要考虑生态因子之间的相互作用。同一个生态因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同。如光强不足时，CO2浓度的提高可得到部分补偿，使光合作用强度有所提高。因而最低因子并不是绝对的。173.Shelford耐性定律美国生态学家V.E.Shelford于1913年指出，一种生物能够存在与繁殖，要依赖一种综合环境的全部因子的存在，只要其中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性限度（thelimitsoftolerance），则使该物种不能生存，甚至灭绝。这一概念被称为Shelford耐性定律。18生物的耐性限度是可以改变的，因为生物对环境的缓慢变化有一定的调整适应能力，甚至能逐渐适应于极端环境，如高山上的雪莲（Saussureainvolucrata），温泉中的细菌等。但这种适应性是以减弱对其他环境因子的适应能力为代价的，一些窄生态幅生物，对范围狭窄的极端环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他环境下生存的能力。相反，广生态幅的生物对某一极端环境的适应能力则甚低。19图2-1两个因子作用对生物适合度的影响(Pianka,1978)204.生态幅（ecologicalamplitude）在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的环境，并有其特定的适应范围。每一个种对环境因子适应范围的大小即生态幅，这主要决定于各个种的遗传特性。任何时候、任何地方，只要有生物存在，它一定对其生态环境存在某些依存关系，表现为生态习性与环境之间的协调。但同时可见到不协调的地方，因为周围环境是经常变动的。生态学不仅应该揭示适应的因果关系，而且还要求因生境的变动而寻求调节生物适应的途径。21图2-2窄温性与广温性生物的生态幅(a冷窄温;b广温;c暖窄温)22图2-3由于种间竞争引起一个物种的生理最适范围与生态最适范围的分离(Barbour,1980)235.生物内稳态及耐性限度的调整内稳态即生物控制自身体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态是通过生理过程或行为的调整而实现的。除内稳态机制可调整生物的耐性限度外，还可通过人为锻炼方法改变生物的耐性范围。锻炼（acclimation）又称驯化，即生物对新环境的适应。24图2-4环境变化对内稳态生物与非内稳态生物体内环境的影响(Putman等,1984)256.指示生物(indicatororganism)生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印，因此常用生物作为指示者，反映环境的某些特征。生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物绝不能滥用，因为每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，在一时一地可起指示作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。26第二节生态因子的生态作用及生物的适应光因子的生态作用及生物的适应一温度因子的生态作用及生物的适应二水因子的生态作用及生物的适应三土壤因子的生态作用及生物的适应四271.光强的生态作用与生物的适应（1）光强对生物生长发育和形态建成有重要作用光强与植物细胞的增长和分化、体积的增长和质量的增加关系密切；光还促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。一、光因子的生态作用及生物的适应28光可以影响植物的形态29黄化现象（etiolationphenomenon）是光与形态建成的各种关系中最极端的例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。30（2）光强与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带（euphoticzone）内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处,就是所谓的补偿点。如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升表层时，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中（特别是在热带海洋）,补偿点可以深达几百米，但这是很少见的。31（3）植物对光强的适应类型样，不同的植物对光强的反应也是不一样的。在一定范围内，光合作用的效率与光照强度成正比，但是到达一定强度，也就饱和了，倘若继续增加光强，光合效率不仅不会提高，反而可能下降，谓之饱和点。另外，植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用；当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要取决于光强。32图2-6阳地植物（a）和阴地植物（b）的光补偿点位置示意图(Emberlin,1983)CP为光补偿点332.光质的生态作用与生物的适应植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的，但是，不同光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响是不同的。光合作用的光谱范围只是可见光区(380～760nm)，其中红、橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用；蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素所吸收，我们将这部分辐射称为生理有效辐射。而绿光则很少被吸收利用，称为生理无效辐射。实验表明，红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。343.生物对光周期的适应由于地球的自转和公转所造成的太阳高度角的变化，使能量输入呈现一种周期性变化，从而，使地球上的自然现象都具周期性。生物的节律与周期性就是对这种周期现象的适应。（1）昼夜节律昼夜交替是永恒的周期现象，大多数生物活动表现出昼夜节律，即24h循环一次的现象。35（2）光周期现象由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的。昼夜长短不同于其他因子，它在一定地区和一定季节是固定不变的，属原初周期性因子，生物和许多周期现象是受日照长短控制的，已证明光周期是生命活动的定时器和启动器。36长日照植物（桃）短日照植物（菊）紫貂鹿日照时间的长短对动物繁殖活动的影响37图2-7植物光合作用的昼夜变化(Larcher,1975)38温度对生物分布有重要作用我国从南到北植被分布391.温度因子的生态作用（1）温度与生物生长任何一种生物，其生命活动中每一生理生化过程都有酶系统的参与。然而，每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度和最高温度，相应形成生物生长的“三基点”。一旦超过生物的耐受能力，如高温使蛋白质凝固，酶系统失活；低温将引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。二、温度因子的生态作用及生物的适应40（2）温度与生物发育生物完成生命周期，不仅要生长而且还要完成个体的发育阶段，并通过繁衍后代使种族得以延续。最明显的例子是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，它就像信号开关一样，这个关不过，就不能完成生命周期。41图2-8地中海果蝇发育历程与温度的关系(孙儒泳，2001)42图2-9恒温动物的代谢率与温度的关系(Gordon,1977)43在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比。如图所示，在多年生木本植物茎的横断面上，大多可以看到明显的年轮。有的年份宽，有的年份窄，这就是植物生长快慢与年际温度变动关系的真实写照。442.生物对极端温度的适应（1）生物对低温环境的适应长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态、生理和行为方面表现出很多明显的适应。在形态方面，北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。45北极熊海豹46冰山雪莲47（2）生物对高温环境的适应生物对高温环境的适应表现在形态、生理和行为三个方面。有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白