生菜对镉胁迫的生理响应及体内镉的累积分布

摘要：为了揭示生菜对镉毒害的响应，采用种子发芽和营养液基质栽培试验，从种子萌发、生理特性及镉的累积、分布等方面研究镉胁迫对生菜的影响。结果表明，镉胁迫显著降低种子发芽势，1mg·L-1镉胁迫显著提高发芽率，而其他浓度显著降低发芽率。基质栽培试验中，50、100mg·L-1镉对生菜生物量有显著促进作用，不同浓度镉对根冠比无显著影响；低浓度（5mg·L-1）镉显著促进叶绿素总量和叶绿色a含量；高浓度镉（10~200mg·L-1）胁迫显著降低叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b含量。镉浓度为5mg·L-1时，丙二醛（MDA）含量显著增加，随着镉浓度进一步提高，除20mg·L-1时MDA出现显著下降外，其他处理与对照无显著差异；随着镉浓度增加，超氧化物歧化酶（SOD）活性显著降低，过氧化氢酶（CAT）活性先升高后下降，过氧化物酶（POD）活性逐渐升高。生菜地下部分和地上部分镉含量均随镉浓度的升高而显著增加；且在同一镉浓度下，地下部分镉含量显著高于地上部分；随镉浓度的升高，地上部分的生物富集系数逐渐下降，而地下部分呈现先升高后下降的趋势，转运系数则显著下降。随着添加镉浓度的增加，地下部分亚细胞中各部分镉含量呈现指数累积趋势，而地上部分亚细胞中镉含量呈直线累积趋势；同一镉浓度下，地上部分亚细胞中的镉含量远低于地下部分；地下部分镉在亚细胞中的分布特征为细胞壁可溶组分细胞器，地上部分为细胞壁、可溶组分细胞器。因此，地下部分（根系）的滞留作用和细胞壁的固持是生菜应对镉胁迫的重要机制。关键词：生菜；镉；生理响应；累积与分布；富集系数中图分类号：X171.5文献标志码：A文章编号：1672-2043（2018）08-1610-09doi:10.11654/jaes.2018-0033PhysiologicaladaptationstocadmiumstressesandcadmiumaccumulationinlettuceJIAYue-hui,HANYing-yan,LIUJie*,GAOFan,LIANGQiong,YUPing,LIUChao-jie,ZHANGXin,SUBo-wei（NewTechnologicalKeyLaboratoryofAgriculturalApplicationinBeijing/PlantScienceandTechnologyCollege,BeijingUniversityofAgri⁃culture,Beijing102206,China）Abstract：Cadmium（Cd）pollutionisamajorenvironmentalfactorlimitingcropgrowth.Lettuceisanimportantvegetableforhumancon⁃sumptionandthephysiologicalresponsesoflettucetoCdstressarenotwellunderstood.Inthepresentresearch,theeffectsofCdstressesonlettucegrowthweretestedusingseedgerminationandsubstratecultureexperiments.TheresultsshowedthatCdstresssignificantlyre⁃ducedthegerminationpotentialoflettuceseeds;theseedgerminationrateoflettucewassignificantlyinhibitedbyCdstress,exceptinthe1mg·L-1Cdtreatment.Lettucebiomass（freshanddryweight）wassignificantlyincreasedinthe50mg·L-1and100mg·L-1Cdtreatments,whileCdstresshadnosignificanteffectontheroot/shootratio.Incontrastto10~200mg·L-1Cd,with5mg·L-1Cdtheconcentrationsofto⁃收稿日期：2018-01-05录用日期：2018-04-23作者简介：贾月慧（1970—），女，河北藁城人，博士研究生，主要从事土壤重金属行为及毒理研究。E-mail：[e-mail]*通信作者：刘杰E-mail：[e-mail]基金项目：北京市教育委员会科技发展计划项目（KM201610020009）；北京农学院蔬菜产业技术提升创新中心资助项目（XT201701）；北京市委组织部优秀人才项目（2015000020124G055）；北京农学院青年教师科研基金项目（SXQN2016103）；北京高等学校高水平人才交叉培养-实培计划项目（PXM_2017_014207_000070）Projectsupported：BeijingEducationCommitteeScienceandTechnologyDevelopmentProgram（KM201610020009）；ProjectSubsidizedbyInnovationCenterofVegetableIndustryTechnologyPromotion，BeijingUniversityofAgriculture（XT201701）；ExcellentTalentsTrainingProjectofBeijingMunicipalCommitteeOrganizationDepartment（2015000020124G055）；YoungTeachersScientificResearchFoundationofBeijingUniversityofAgriculture（SXQN2016103）；HighLevelTalentsCrossTrainingProgramofBeijingHighEducation-realTrainingProject（PXM_2017_014207_000070）2018，37（8）:1610-16182018年8月农业环境科学学报JournalofAgro⁃EnvironmentScience贾月慧，韩莹琰，刘杰，等.生菜对镉胁迫的生理响应及体内镉的累积分布[J].农业环境科学学报,2018,37（8）：1610-1618.JIAYue-hui,HANYing-yan,LIUJie,etal.Physiologicaladaptationstocadmiumstressesandcadmiumaccumulationinlettuce[J].JournalofAgro-Envi⁃ronmentScience,2018,37（8）：1610-1618.生菜对镉胁迫的生理响应及体内镉的累积分布贾月慧，韩莹琰，刘杰*，高凡，梁琼，俞萍，刘超杰，张鑫，苏博伟（北京农学院植物科学技术学院/农业应用新技术北京市重点实验室，北京102206）贾月慧，等：生菜对镉胁迫的生理响应及体内镉的累积分布2018年8月talchlorophyll,chlorophyll-aandchlorophyll-bweresignificantlyhigherthanthatofthecontrol.Malondialdehyde（MDA）concentrationwasmarkedlyincreasedwith5mg·L-1CdandwasunchangedwithfurtherincreasesofCdstress,exceptforasignificantdecreasewith20mg·L-1Cd.Superoxidedismutase（SOD）activitydecreasedsignificantlyandcatalase（CAD）activityincreasedafterinhibitionwiththein⁃creaseofCdstress,whileperoxidase（POD）activityincreasedgradually.CdconcentrationsintheundergroundandupperpartsoflettuceincreasedwithCdconcentrationinthesubstrate,andtheformerwasalwayshigherthanthelatterforthesameCdconcentrationinthesub⁃strate.WithincreasingCdconcentrationinthesubstrate,Cdenrichmentcoefficientsdecreasedgraduallyintheupperpartsoflettuceanddecreasedafteraninitialincreaseintheundergroundpartsoflettuce,whileCdtransportcoefficientsalwaysdecreased.SubcellularCdcon⁃centrationsintheundergroundpartsoflettuceincreasedexponentiallywithincreasingCdconcentrationinsubstrateandincreasedlinearlyintheupperparts,whiletheformerwasalwayshigherthanthelatter.SubcellularCddistributionsoccurredinthefollowingsequence：cellwallsolublepartorganelleintheundergroundparts,andcellwallandsolublepartorganelleintheupperparts.Therefore,retentionintheundergroundpart（rootsystem）andimmobilizationofthecellwallareimportantforadaptationtoCdstressesinlettuce.Keywords：lettuce;cadmium;physiologicaladaptations;accumulationanddistribution;enrichmentcoefficients镉是一种累积性的剧毒元素，进入土壤后很容易被植物吸收，导致体内代谢发生紊乱[1]。其对植物的毒害机理可能是：（1）束缚自由巯基使蛋白变性或失活；（2）置换不同蛋白，包括转录因子和酶的辅因子；（3）产生活性氧[2]。镉一旦经皮层组织在根部积累到一定程度，将损害根尖细胞，抑制其多种酶的活性，降低营养元素的吸收和转运，干扰正常代谢，使根系生长速率下降[3]。植物从土壤中吸收镉后，大部分富集在根部，迁移到地上部分的较少。一般而言，植物体内镉的分布具有以下规律：根茎叶子实[2]。当镉转运到植物各个部位，并积累到一定数量（或浓度）后将引起毒害，如脂质过氧化，产生大量丙二醛（MDA）[2]。然而，植物通过调节如过氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等一系列保护酶的活性来响应外界胁迫。低浓度镉将增强酶系统的活性，降低对植物生理毒害，对植物各代谢有一定促进作用[4]，但镉继续累积，则酶活性被抑制，进一步干扰叶片气孔的开闭合，降低其电导率、减少CO2的吸收，抑制蒸腾作用，叶片失绿，损坏光合系统，最终导致光合效率下降，影响作物的产量与品质[2，4]。根据《全国土壤污染状况调查公报》的数据，镉点污染超标率最高[5]。陈同斌课题组[1]2006年对北京市蔬菜及菜地土壤镉含量的大规模调查发现：菜地土壤镉累积明显（0.091~0.971mg·kg-1），其中两个样点镉含量（0.971mg