数量遗传学第7章

第七章数量遗传学数量性状的多基因假说数量性状的遗传率杂种优势第一节数量性状的多基因假说※数量性状※数量性状的遗传率※纯系学说一、数量性状（quantitativecharacter）性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类。动植物的许多重要经济性状往往都是数量性状。数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，所以，不能采用质量性状的分析方法，而是借助于数理统计的分析方法，来分析数量性状的遗传规律。二、数量性状和质量性状的关系性状由于区分性状的方法不同，或者用于杂交的亲本间的相差基因对数的不同，或者由于观察层次的不同，可以显示质量性状的遗传方式，或出现数量性状的一些特点。例如普通小麦籽粒颜色的遗传：★一对基因差异时：在F2的红色麦粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性。两对基因的差异★红色基因R表现为累加效应——F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。三、数量性状的多基因假说（mutiplefactorhypothesis）1、控制数量性状的基因很多，几对甚至几十对，而且各基因的作用相等，每个基因的单独作用微小，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；2、等位基因通常没有显隐性关系，或者表现不完全显性；3、各基因的作用是累加的，呈现剂量效应（累加的基因越多，性状越明显）。1908年Nilsson-Ehle提出多基因假说。每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小。基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式；再加上环境影响，所以数量性状表现连续变异。一般呈正态分布，即中间类型最多，极端类型很少。微效多基因与主效基因◆微效多基因(polygenes)或微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来。◆主效基因/主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。★近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitativetraitloci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置，并确定其基因效应。★数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minorgene)所控制。多基因假说的发展数量性状和质量性状的区别与联系1、性状表现是否为连续变异;2、性状是否容易受环境条件影响;3、控制性状的基因数目不同，分析方法不同。区别：1、有些性状具有质量性状和数量性状两种特性；联系：2、某些基因既控制质量性状又控制数量性状，对某一性状起主基因作用，对另一性状起微效基因作用；3、都遵循基本的遗传规律。四、纯系学说所谓纯系，就是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。W.Johannsen所做的菜豆实验：将菜豆天然混杂群体按豆粒粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异。1909年左右，W.Johannsen提出了基因型和表现型的概念。纯系学说：认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。因此在一个混杂群体中选择是有效的。但是，在纯系内个体所表现的差异，那只是环境的影响，是不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。性状的差异主要是由于基因的差异造成的，选择才是有效的。纯系学说是有局限的。纯系学说的主要贡献是：区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。第二节数量性状的遗传率※基本的统计学方法※遗传率一、基本的统计方法某一性状的几个观察数的平均。1、平均数2、方差用来测量样本中各个个体的观察数与平均数的偏差程度。方差大，表示变异程度就大，方差小，说明各观察值较接近。方差是正值。即平均数的方差的平方根。表明平均数的可能的变异范围。3、标准误二、遗传率（力）因为用方差测量变异的程度，所以各种变异就可以用方差表示。1、遗传率的定义表型方差（Vp）遗传方差（VG）环境方差（VE）遗传率指遗传方差在总的表型方差中占的比例。即：h2=遗传方差表型方差遗传方差（VG）基因的相加效应方差（VA）基因的显性效应方差（VD）广义遗传率hB2=遗传方差表型方差狭义遗传率hN2=相加方差表型方差2、关于遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；遗传率是一个相对的概念，是对特定群体而言，如果遗传变异改变，或者环境变异更改，遗传率也就改变；帮助育种。第三节杂种优势※近交系数※杂种优势一、近交系数（coefficientofinbreeding）1、近交（selfing）近交是指有亲缘关系的个体相互交配，繁殖后代。其结果是增加了群体的纯合体比例。近交的遗传效应可以用近交系数表示，记作F。近交系数指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。2、近交系数a1a2a3a4P1P2B1B2SS是纯合体a1a1、a2a2、a3a3、a4a4概率是多少？二、杂种优势杂种优势(heterosis/hybridvigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。1、杂种优势的表现在生产实践和研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。杂种优势大小取决于：★双亲间的相对差异和双亲性状的互补性；★双亲基因型的高度纯合有密切关系；★环境条件具有密切关系。F1优势表现2、杂种优势的遗传理论1）显性基因假说多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。2）超显性假说也称为等位基因异质结合假说(shull&East,1908)。认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。该假说得到了许多试验资料的支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。两者的不同之处：★显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；★超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物杂种优势的原因也不会是单一的。3、杂种优势利用