第10章生态系统中的能量流动

第十章、生态系统中的能量流动生态系统过程：1能量流动2物质循环3信息传递第一节、能量流动遵循的规律一．能量的基本概念能量（Energy），在物理学上指的是物质具有作功的能力.能量的形态：机械能、化学能、辐射能、势能、电能、动能、核能、热能存在形式：潜能和动能潜能是静态能量，它是存在于物体内部的化学能量，具有作功的潜在动力，生态系统中有机物质的化学结合能是潜能的一种。能量的量度单位是焦耳（J）。焦耳（J）与热量单位卡（Cal）的换算：1J=0.239Cal或1Cal=4.18J二．生态系统中能量的主要来源能量是生态系统的动力基础，生命活动过程存在着能量的流动和转化。太阳能是生态系统中能量的最主要来源。占99%太阳能总辐射能的光波长在：0.15—4um范围内，包括约50%的可见光（0.4—0.7um），约43%的红外线（0.76um）和约7%的紫外线（0.4um）。红外线产生热效应，有助于形成生物生长的热量环境。紫外线具有较强的组织穿透能力和破坏能力，能提高植物组织中蛋白质及纤维素含量，还会杀死微生物。可见光是绿色植物进行光合作用的生理辐射，其中红橙光为植物叶绿素最容易吸收部分，是光合作用的主要能源。植物一般只能将其中的一小部分生理辐射转化为化学能，并贮存在有机物里，一般对太阳能的利用率在1%—5%左右（理论），实际在0.5%—3.0%。生态系统中含有其他形式的自然能量：如风能、潮汐能、地热能、水流能、降雨能等，这些能量对生态系统的食物链能量转化与传递起辅助作用——生态系统的自然辅助能。在生态系统中投入人力、畜力、燃料、电力、机械和肥料、农药、农用薄膜等——生态系统的人工辅助能。三．能量流动遵循的基本热力学定律在生态系统中，能量的流动和转化，同样服从基本的势力学定律。1、热力学第一定律——能量守恒定律△U=Q-W式中：△U为系统的内能变化；Q为系统吸收的热量；W为系统对外所作的功2、热力学第二定律——能量效率和能流方向定律自然界的所有自发过程，能量的传递均有一定方向，而且任何的能量转换，其效率不可能达到100%。序（有序），指事物的一种有规则的状态。由热力学第二定律可知，世界上一切有序的结构、格局、安排都会自然地走向于无序。要维持有序状态，必须使系统获得更多的潜能支做功，以消除不断产生的无序，重新建立有序。熵（entropy）的概念：是一个热力学函数，是对系统或事物无序性的量度，其定义为“从绝对零度无分子运动的最大有序状态向某种含热状态变化过程中每一度（温度变化）的热量（变化）。△S=(△H-△F)/T=△Q/T△H为系统总能的增加，△F为系统自由能的增加，T为绝对温度。可用熵来表达热力学第二定律（熵增原理）：封闭系统的熵总是不断增加到最大值才停止。也就是说一切自发的过程总是沿着熵增加的方向进行，系统从有序走向无序。熵增加，这是一个自发的过程，不需要外加能量；相反的熵减方向就必须外加能量的推动，而且外加能量的效率必然小于100%。生命个体和生态系统均需要不断地摄入能量维持自身的有序状态，并向环境耗散热能（无序）。系统内熵能量（负熵）向环境耗散热能（无序）3、普里高津的耗散结构理论很多现象表明，开放系统是不断从无序走向有序，从低有序的状态走向高有序的状态，生物的进化从低级向高级进化就是一个例子。所谓耗散结构，是指开放系统在远离平衡态的非平衡状态下，系统可能出现的一种稳定的有序结构。普里高津的耗散结构理论表明：一个远离平衡状态的开放系统，通过与外界环境进行物质和能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态并且还有可能不断提高系统的有序性，使系统的熵减少。远平衡态平衡态第二节、初级生产中的能流绿色植物光合作用固定太阳能生产有机物的过程，是最主要的初级生产，是生态系统能量流动的基础。一．初级生产的能量效率与生产力不同的植物、不同的生态系统类型，其初级生产的能量效率有较大的差异，也就是说初级生产力具有时空分异的特点。根据植物光合作用的生长路径的不同，可把植物分为C3和C4植物，净光合速率不一样：C4植物：玉米4.6—6.3g/m2.h，甘蔗：4.2—4.9，苋：5.5，高梁：5.8，单位：g/m2.hC3植物：烟草：1.6—2.1，菠菜：1.6，小麦：1.7—3.1，水稻：1.2—3.0g/m2.h不同植物群落生物量（t/hm2）和初级生产力（t/hm2.年）了也有很大的不同：草地：10（生物量），7.6（初级生产力）灌木林：31（生物量），9.7（初级生产力）30年生常绿阔叶林：249（生物量），24.6（初级生产力）100年生常绿阔叶林：396（生物量），16.3（初级生产力）二．地球主要生态系统的初级生产力生物圈初级生产力的多少是决定地球对人口及动物承载能力的重要依据。据H.Whittaker（1975）计算，地球的初级生产量为172×109t有机物质，其中农田为9.1×109t，温带草原为5.4×109t，热带稀树草原为10.5×109t，森林为84.2×109t，海洋为55×109t，其余湖泊、河流、沼泽、荒原、高山和沙漠等合计为7.74×109t。地球陆地的初级生产力分布：地球海洋的初级生产力分布波罗的海（Balticsea)初级生产力的N素控制：在培养瓶（cultureflask)内进行的营养加富试验表明硝酸根浓度限制其初级生产力。但是，由于人类对生物圈的干预利用，造成了植被破坏、生态系统退化，地球的初级生产力和初级生物量在逐年下降，全球的森林曾多达7.6×109hm2，19世纪减少到5.5×109hm2，到20世纪80年代中期已减少到4.1×109hm2，现在仍以每年1.6×107hm2的速度在消失，其中相当部分是高生物量的热带雨林。据联合国（1999）的资料，地球干旱土地的70%正面临荒漠化的威胁，约占地球陆地面积的1/4，受影响的人口多达10亿，其中沙漠化土地正以每年5万—7万hm2的速度迅速扩展，盐漠化土地面积也在逐年扩大，造成了地球初级生产力的不断下降。地球各生态系统的净初级生产力大约在0—3500g/（m2.年）范围内，可以划分为4个级别：⑴2000—3000g/（m2.年）。高生产力地区，多属于温湿地带，尤其是多雨地区的森林、沼泽地、河流地、河流岸边的湿地生态系统，以及在优越条件下处于演替过程中的森林，还有农业集约栽培的甘蔗等高产田。这些生态系统虽外貌不同，但水分条件好，温度较适宜，土壤养分也有较充足的供应。⑵1000—2000g/（m2.年）。是适宜气候下的陆地和淡水生态系统净初级生产力的标准值，是世界上大多数相对稳定的森林的平均值，还包括部分的湖泊、沼泽湿地和一部分草地及温带地区生产力比较高的农耕地。⑶250—1000g/（m2.年）。包括干燥的疏林灌丛或矮林以及大部分草地，还包括许多栽培农作物的耕地的净初级生产力。⑷0—250/（m2.年）。包括极端干燥低温的地区和以及大洋深海区，也就是大面积的荒漠、两极地区的冻原及高山带和海洋的净初级生产力。1.我国生态系统的初级生产力总量：5411×103J/年其中：农田1944×103J/年草原343×103J/年林地3129×103J/年在农田生态系统总初级生产力中：粮食作物：78%经济作物（包括蔬菜）：17%青饲料、绿肥作物：5%我国草原面积很大，约占国土面积的40%，但草原生态系统初级生产力很低，主要原因是气候干旱和土壤贫瘠。我国森林生态系统生产力水平比世界平均低10%左右。森林覆盖率：20世纪80年代：12.7%1996年：13.9%是世界森林覆盖率平均水平的52%我国人均占有林地面积0.12hm2，人均活立木蓄积10.43m3，分别为世界平均的11%和12%。2.初级生产力测定和潜力估算初级生产力测定的方法很多，主要分为直接测定和间接测定。直接测定是测定初级生产者的生物量。间接测定是通过测定初级生产者的代谢活动情况，如测定O2或CO2的浓度变化等，再对初级生产力进行推（估）算。使用光合作用测定仪测定和利用遥感（卫星）技术间接测定则是比较先进的方法。①直接收获法：定期或一次性收获植物体的全部，包括地上地下部和枯枝落叶落花（果）等，然后称重。②黑—白瓶法：测定水体中浮游植物的初级生产力常用此法，“白瓶”透光能进行光合作用和呼吸作用，“黑瓶”不透光，无光合作用，而只有呼吸作用，通过计算光合作用和呼吸作用引起CO2含量的变化，推算出浮游植物生产力的大小。③叶绿素测定法：根据叶绿素含量或叶绿体内与光合作用强度有关的生物活性物质的含量，估算初级生产力。④同位素标记法：应用同位素测定植物对CO2吸收同化能力。作物生产潜力的估算：①光能生产潜力Y1=f(Q)②光温生产潜力Y2=f(Q)f(T)③气候生产潜力Y3=f(Q)f(T)f(W)④土地生产潜力Y4=f(Q)f(T)f(w)f(S)三．初级生产力的制约和改善方向提高生态系统的初级生产力非常重要，提高植物的光能利用率，可以从解除植物遗传性决定的内部制约和生态环境决定的外部限制两个方面入手。①因地制宜，增加绿色植被覆盖，充分利用太阳辐射能，增加系统的生物量通量或能通量，增强系统的稳定性。②适当增加投入，保护和改善生态环境，消除或减缓限制因子的制约。③改善植物品质特点，选育高光效的抗逆性强的优良品种。④加强生态系统内部物质循环，减少养分水分制约。⑤改进耕作制度，提高复种指数，合理密植，实行间套种，提高栽培管理技术。第三节次级生产中的能量流动一．次级生产的能量平衡动物的次级生产能量平衡关系：P=NI+I=NI+A+(R1+R2R3)F+U+G式中：P为净初级生产总量；NH为末级次级生产者食用部分；I为被食用部分；A为次级生产者贮存的能量；R1为体增热消耗，是动物采食后数小时内体内产生的热损耗；R2为维持能，是用于基础代谢的能量损耗；R3是用于运动的能量损耗；F、U、G分别为固态排泄、液态排泄和气态排泄所蕴含的能量。二．次级生产在生态系统中的地位和作用次级生产以初级生产为基础，合理的次级生产对初级生产起促进作用，但不合理的次级生产也会影响初级生产，如过渡放牧会导致草地退化；在城郊局部区域密布的集约化养殖场，也可能带来有机物污染严重等一系列环境问题。次级生产的主要作用有：①转化农副产品，提高利用价值。②生产动物蛋白质，改善食物结构，提高人民生活水平。③促进物质循环，增强生态系统的功能。④种养结合，农牧互促，有利于资源的合理利用和生态系统的可持续性。三．次级生产的能量转化效率次级生产的能量效率随生产者的种类和生态型的不同而不同，以养殖业的饲料与产肉比率为例，猪约为4.3：1，牛羊约为6：1，禽肉约为3：1，而水产养殖约为1.5：1。消费者对初级生产力的影响和调控。营养链假说：沿食物链从高到低影响初级生产力。营养链假说预测：调节食鱼动物（piscivore)将影响植食性鱼类、小型植食动物和植物的数量变化。池塘生产力的调节实验及其响应。实验结果支持营养链假说。大型哺乳动物啃食对草原初级生产力调节中等程度的啃食或放牧可提高草原的初级生产力。生态系统的中度干扰理论。野羚羊（wildebeest)的采食第4节生态系统的能流模型一个普适的生态系统能流模型生态系统对能量需求的必要性；化石能源枯竭与能源危机生物能源生物质能，生物柴油，乙醇，乙醚等第4节能源危机与生物能车用乙醇的生产工艺思考复习题：1初级生产和次级生产2初级生产力的测定方法3怎样估计次级生产；4生态系统中的能流模型