第5章生态系统

第五章生态系统第一节生态系统概论第二节生态系统中的初级生产第三节生态系统中的次级生产第四节生态系统中的分解第五节生态系统中的能量流动第六节生态系统中的物质循环第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念二、生态系统的组成成分及三大功能类型三、食物链和食物网四、营养级和生态金字塔五、生态效率六、生态系统的反馈调节与生态平衡第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念生态系统(ecosystem)一词是英国植物生态学家A．G.Tansley于1936年首先提出来的。生态系统一词是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用，互相依存而构成的一个生态学功能单位。在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到某种功能上的稳定性，这个整体就可以视为一个生态系统。因此在我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统，大至生物圈(biosphere)或生态圈(ecosphere)，海洋，陆地，小至森林，草原、湖泊和小池塘。生态系统的基本特性：1．生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次。2．生态系统内部具有自我调节能力。生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过了这个限度，调节也就失去了作用3．能量流动，物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单方向的，物质流动是循环式的，信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成了信息网。通常，物种组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因。4．生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中的巨大损失。因此生态系统营养级的数目通常不会超过5～6个。5.生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂，从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性。生态系统概念的提出为生态学的研究和发展奠定了新的基础，极大地推动了生态学的发展。第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念二、生态系统的组成成分及三大功能类型三、食物链和食物网四、营养级和生态金字塔五、生态效率六、生态系统的反馈调节与生态平衡二、生态系统的组成成分及三大功能类型任何一个生态系统都是由生物成分和非生物成分两部分组成的，但是为了分析的方便，常常又把这两大成分区分为以下六种构成成分：1.无机物质包括处于物质循环中的各种无机物，如氧、氮、二氧化碳，水和各种无机盐等。2.有机化合物包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。3.气候因素如温度、湿度、风和雨雪等。4.生产者(producers)指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。5.消费者(consumers)异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。6.分解者(decomposers或reducers)异养生物，它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物，而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。生态系统的组成按生态系统中的生物成分的作用可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者，由于它们是依据其在生态系统中的功能划分的而与分类类群无关，所以又被称为生态系统的三大功能类群。生产者包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成细菌等自养生物，这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物，蛋白质和脂肪等有机化合物，并把太阳辐射能转化为化学能，贮存在合成有机物的分子键中。二氧化碳分解者食草动物食肉动物1食肉动物2碎屑消费者亚系统分解者亚系统再循环无机营养物生产者亚系统生态系统结构的一般性模型按生态系统中的生物成分的作用可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者，由于它们是依据其在生态系统中的功能划分的而与分类类群无关，所以又被称为生态系统的三大功能类群。生产者包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成细菌等自养生物，这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物，蛋白质和脂肪等有机化合物，并把太阳辐射能转化为化学能，贮存在合成有机物的分子键中。消费者是指依靠活的动植物为食的动物，它们归根结底都是依靠植物为食(直接取食植物或间接取食以植物为食的动物)。直接吃植物的动物叫植食动物(herbivores)，又叫一级消费者(如蝗虫、兔、马等)；以植食动物为食的动物叫肉食动物(carnivores)，也叫二级消费者，如食野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等；以后还有三级消费者(或二级肉食动物)、四级消费者(或叫三级肉食动物)，直到顶位肉食动物。消费者也包括杂食动物(omnivores)（食动植物），食碎屑者(detritivores)（食动植物残体）、寄生生物（取食其他生物的组织、营养物和分泌物）。分解者在生态系统中的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为最简单的无机物并把它们释放到环境中去，供生产者重新吸收和利用。由于分解过程对于物质循环和能量流动具有非常重要的意义，所以分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分。包括细菌和真菌和以动植物残体和腐殖质为食的各种动物。有人则把这些动物称为大分解者，而把细菌和真菌称为小分解者。第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念二、生态系统的组成成分及三大功能类型三、食物链和食物网四、营养级和生态金字塔五、生态效率六、生态系统的反馈调节与生态平衡三、食物链和食物网(一)食物链和食物网的概念植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，我们把生物之间存在的这种传递关系称为食物链(foodchains)。由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般有4～5个环节构成。在生态系统中，生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网(foodweb)。一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件，一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强；食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。(二)食物链的类型在生态系统中都存在着三种主要的食物链，捕食食物链(grazingfoodchain)和碎屑食物链(detritalfoodchain)和寄生食物链。捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链,只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道，在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。捕食食物链和碎屑食物链及两类食物链之间的相互关系绿色植物植食动物肉食动物顶位肉食动物腐屑粪便小分解者食微生物者小捕食者大分解者太阳辐射能λ1λ2λ3λ4λrλ11λ22λ33A1D1D2D3D4D11D11D22D33λ22λ33R1R2R3R4A11R11R22R33A2A3A4热一般说来，生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中，每从一个环节到另一个环节，能量大约要损失90％，也就是能量转化效率大约只有10%。越是处在食物链顶端的动物，数量越少、生物量越小，能量也越少，而顶位肉食动物数量最少，以致使得不可能再有别的动物以它们为食，因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。一般说来，能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了，所以食物链一般都很短，通常只由4～5个环节构成，很少有超过6个环节的。在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主。碎屑食物链可能有两个去向，这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物，这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。由于寄生物的生活史很复杂，所以寄生食物链也很复杂。例如，寄生在哺乳动物和鸟类身上的跳蚤反过来可以被细滴虫(一种寄生原生动物)所寄生。又如，小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内，而后者又寄生于其他昆虫幼虫体内。在这些寄生食物链内，寄主的体积最大，沿着食物链寄生物的数量越来越多，体积越来越小（同捕食食物链不同）。第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念二、生态系统的组成成分及三大功能类型三、食物链和食物网四、营养级和生态金字塔五、生态效率六、生态系统的反馈调节与生态平衡四、营养级和生态金字塔营养级（trophiclevels）是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。因此，营养级之间的关系不是指一种生物与另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物与处在不同营养层次上另一类生物之间的关系。生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它们构成了第一个营养级。所有以生产者(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四个营养级(即二级肉食动物营养级)和第五个营养级等。由于食物链的环节数目是受到限制的，所以营养级的数目也不可能很多，一般限于3～5个。营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度的时候，就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。有很多动物，往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中，因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性，但为了分析的方便，生态学家常常依据动物的主要食性决定它们的营养级，因为在进行能流分析的时候，每一种生物都必须置于一个确定的营养级中。生态金字塔（ecologicalpyramids）是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。数量金字塔是以生物的个体数量表示每一营养级。生物量金字塔以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。能量金字塔是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。(a)生物量金字塔分解者5（g/m2）二级肉食者1.5（g/m2）一级肉食者11(g/m2)植食者37(g/m2)浮游生物809(g/m2)净生产量8,763(kcal/m2·d)总生产量36,380(kcal/m2·d)细菌3800kcal一级肉食者48kcal植食者596kcal(c)能量金字塔(b)生物量金字塔(倒形)214浮游和底栖动21(g/m2)浮游植物4(g/m2)(d)数量金字塔浮游生物4X1091.1X105生态金字塔的3种类型数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形，但能量金字塔绝不会这样，因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量；同样，肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的，因此依据热力学第二定律，它们的能量也绝不会多于植食动物。一般说来，不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。可见，能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的，所以，营养级一般不超过6个。能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值，而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。第一节生态系统概论一、生态系统的基本概念二、生态系统的组成成分及三大功能类型三、食物链和食物网四、营养级和生态金字塔五、生态效率六、生态系统的反馈调节与生态平衡五、生态效率生态效率（ecologicalefficiencies）是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。I(摄取或吸收)：表示一个生物(生产者，消费者或腐食者)所摄取的能量；对植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。A(同化)：表示在动物消化道内被吸收的能量(吃进的食物不一定都能吸收)。对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是