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1小麦育种与栽培若干问题的思考程顺和江苏里下河地区农科所国家小麦改良中心扬州分中心农业部长江中下游麦类生物学与遗传育种重点实验室2012-11-82提要一、育种目标二、超高产育种三、创造变异四、选择变异3育种与栽培是采用不同途径去实现共同目标的两个学科。什么是育种?是用遗传改良方法,使食品、用品、能源等生物制品的生产更高产、高效、优质的科学技术(这与栽培科学的目标相同,途径不同);是按人类需要不断创造变异、选择变异的过程。41,育种目标的依据:是经济社会发展的需要。经济安全决定于粮食、能源和金融安全。“农业是人类社会赖以生存发展的基础产业,粮食安全与能源安全、金融安全并称为当今世界三大经济安全。”——国家副主席习近平在中美农业高层研讨会上的致辞“谁控制了粮食,谁就控制了所有的人民;谁控制了石油,谁就控制了所有的国家;谁控制了货币,谁就控制了整个世界。”——美国前国务卿基辛格的名言小麦是世界口粮消费量、贸易量、单产增速最大的作物。一、育种目标:来源:韩一军,2012.035当前要根据经济转型需要提高产品技术含量和附加值,满足粮食、饲料、工业原料需求,达到高产、节本、优质和环保的目标。根据中国国情,土地和水资源短缺,人口多,经济高速发展,西方发达国家企图制定国际条约利用土地、水、矿产、能源、粮食等国际资源(当前还利用国际矛盾和军事威胁)来遏制中国崛起,所以我们在粮食生产上要持续增加单产,降低生产成本。62,小麦育种目标:①高产(穗、粒、重、倒)穗多(分蘖早、多,无效蘖消亡快)和结实性好,灌浆快,粒重高株型紧凑,叶片举(或下挂)、短、窄、厚、深茎秆质量(弹韧性、硬度)好根系强大(初生根深、次生根多、后期不衰,甚至新生根多)②高效(低成本)抗赤霉、纹枯、锈、全蚀、孢囊线虫;抗耐旱、涝、冻、热等光、温钝感,生育进程强度大水、肥、光、温高效③优质(面条、馒头、饼干、面包、健康功能)73,未来中国和全球粮食总产增加途径只能靠提高单产根据FAO-OECD预测,由于需求不断增加,粮食仍将处于紧平衡状态。未来全球粮食种植面积将基本稳定,单产提高将成为主要增产手段。预计到2020年世界谷物供需缺口约为300万吨。长期看,由于生物质能源快速发展、金砖五国消费平稳增长以及发展中国家食物结构升级,全球粮食需求将持续增加,世界粮食价格将持续处于高位。(来源:韩一军)由于我国耕地、水、环境等资源的制约,今后粮食总产增加更只能依靠提高单产、降低成本。8二、超高产育种1,低产变中产、中产变高产、高产更高产是一个动态过程,下面将讨论“高产更高产”的问题。建国初期小麦平均亩产仅54公斤,最高产量典型估算值亩产为134.6公斤,低于目前低产水平;2011年平均亩产已达325公斤,最高产量亩产为789.9公斤(2009年山东滕州)。因此必须在更高的水平上实行平衡增产,通过农田水利、土壤改良、科学施肥等措施实现中低产田改造,良种良法等措施提高粮食综合生产能力。92,产量形成的生物学基础(与育种、栽培)光合特性生物量产量经济系数×=净同化率光照时间光合面积基本苗株型温度、CO2、、水、肥生态区内地面辐射冠层内部光强密度光强不早衰××株型生物量决定于育种与栽培的共同作用,育种的重点应该是株型。株型改进能带动产量提升,据报道:株型的改良可以使合理叶面积指数、净同化率、光合势、产量都得到明显提高。平展型紧凑型合理叶面积指数3.0~4.05.5~6.0高产栽培最大叶面积指数3.5~4.05.0~7.0净同化率g/m2·d5.537.79光合势(m2·d)/hm2250万350万经济系数0.4~0.450.5~0.55人工改变株型对产量的影响紧凑型改为平展型后产量下降平展型型改为紧凑型后产量提高玉米株型改进的效应11例:玉米株型现在株型以前株型12水稻理想株型:以前株型现有株型理想株型13黄淮麦区小麦以前株型现在株型14长江下游小麦15长江上游小麦163,超高产育种的思路在本生态区条件下,用现有品种创超高产典型(例1),研究动态群体的产量结构,拟定较大面积超高产群体模型(穗、粒、重、叶、茎、根)和理想株型。17说明:淮南麦区现有品种650-700公斤产量,穗数39-41万,穗粒数42-44粒,粒重40克左右。2011年江苏淮南麦区部分高产典型(江苏大中农场)品种面积(亩)亩穗数(万)×每穗粒数×千粒重(克)实际亩产(Kg/亩)扬辐麦4号3.3341×42.5×40697扬麦163.1238.98×43.5×40672扬麦133.2739.67×42.1×39.8647.8例118(1)超高产品种模型分析:1、亩穗数40-41万以上。提高分蘖力、成穗率(叶挺、株紧)以提高净同化率、叶面积和穗容量;2、每穗粒数42-44粒以上。增加穗基部和顶部结实性、小穗数、穗长;3、千粒重41克以上。熟相好、灌浆快,强度大、不早衰(高温逼熟);4、抗倒:株高降低些;茎秆厚、韧性强,提高对根、茎病害的抗性;5、提高对病、虫、冻、渍、热的抗耐性。分析现有品种高产典型;研究实现超高产目标的动态群体中的理想株型、产量结构,及其对病、虫、逆的抗耐性。淮南较大面积常年获得650-700公斤/亩的超高产量,可以设想模型:产量因素平衡增大。19宁0569两年在区试中产量结构如下:年份平均亩产(Kg/亩)比CK扬11增产%亩穗数(万)每穗粒数千粒重(g)2009-2010496.8211.0533.340.635.92008-2009513.968.5332.945.836.8江苏区试两年平均505.399.7633.143.236.3说明:宁0569在区试中的亩穗数(33.1万),与36万指标相比需再提高一些。每穗粒数(43.2粒)已接近实际指标—44粒,但千粒重相差甚远(44g-36.3g=7.7g)。(2)从大面积或多年多点试验中物色接近超高产基因型(如宁0569)作为改良的基础。20按超高产模型改造宁0569等品种的依据:1)、现有品种在高产栽培条件下高产典型的产量因素(穗、粒、重、叶、茎、株型)研究及其升华,如对例1三块田的分析后拟定的上述模型。2)、现有种质材料在穗、粒、重、高、叶、茎、根、熟期、光温特性、抗病抗逆等方面已接近理想指标的育种成果,这是育种的物质基础,如:宁0569、济麦22、北欧品种穗多穗大秆韧种质、实秆麦等种质。3)、育种家的经验和理论基础,如:滚动回交可以有效将目的基因导入丰产背景,从而获综合性状好又各具育种家需要性状的中间材料和品种。211)、选用千粒重高、综合性状丰产性好的供体亲本回交,但其结果可能穗数、粒数会下降;2)、选用叶举株紧、穗数粒数较多综合性状好的供体亲本回交,但其结果随着收获指数的升高,倒伏风险增加;3)、选用基茎韧壁厚、矮秆综合性状好的供体亲本回交,但可能产生根倒的问题,如宁麦9号系统矮秆、根倒;4)、选用根系强大(同时可能抗旱、抗冻、丰产)综合性状好的供体亲本回交,但根倒原因至今不明。上述诸性状可以分项同时进行,并行综合(即“分项深入、综合提高”),最后可能育成淮南麦区的超高产类型。(3)设想遗传改良步骤:22三、创造变异育种就是创造变异、选择变异。变异包括可遗传变异和不可遗传变异。只有遗传物质改变造成的变异才是可以遗传的。可遗传的变异包括基因突变、基因重组和染色体变异。23基因是遗传物质的最小功能单位,是DNA分子链中具有特定遗传功能的一段核苷酸序列。基因内部结构发生改变称为基因突变。基因突变是新基因产生的途径,生物变异的根本来源,为生物进化提供原材料,是动植物品种遗传改良的基础。基因突变在生物界中是普遍存在、随机发生、方向不定的。适应环境的随机变异被留下来,就是生物进化,即先有各种变异后有环境选择。但是随着分子生物学的发展人类可以逐渐做到使基因内部结构按人类需要发生改变,这是生物遗传改良的质变(下例)。24钱永健在1995年完成的单点突变(Ser替代65The)。这个突变显著提高了GFP的光谱性质,荧光强度和光稳定性也大大增强。而Leu替代64Phe点突变则改善了GFP在37℃的折叠能力和水溶性,产生了增强35倍的GFP,也就是我们常见的EGFP。其他的突变还包括颜色突变(如图),现在有蓝色荧光蛋白(EBFP,EBFP2,Azurite,mKalama1)、青色荧光蛋白(ECFP,Cerulean,CyPet)和黄色荧光蛋白(YFP,Citrine,Venus,Ypet)。蓝色荧光蛋白除mKalama1外,都包含Y66H替换。青色荧光蛋白则主要包含Y66W替换。YFP衍生物是由T203Y突变实现的。事先怎么知道该点突变会改变光强和光谱?25产生新染色体组合的过程为基因重组。包括染色体内重组和染色体间重组。非同源染色体间的自由组合导致染色体间重组,同源染色体间片断交换是染色体内重组。基因重组是进行有性生殖生物变异的主要来源,对生物进化具有重要意义。26基因突变是染色体的某一个位点上基因的改变这种改变在光学显微镜下是看不见的。而染色体变异是可以用显微镜直接观察到的比较明显的染色体变化,如染色体结构的改变、染色体数目的增减等。染色体发生的结构变异主要有缺失、重复、倒位、易位。染色体数目的变异有两类:一类是个别染色体增减(单体,三体),另一类是染色体组的成倍增减(单倍体,多倍体)。27选育小麦新品种的主要途径:品种间杂交育种属于基因重组的利用,回交和基因工程属于定向基因重组。基因工程又称DNA重组技术,是以分子遗传学为理论基础,以分子生物学和微生物学的现代方法为手段,将不同来源的基因按预先设计的蓝图,在体外构建杂种DNA分子,然后导入活细胞,定向改变生物原有的遗传特性、获得新种质、培育新产品。28根据育种需要,不断创造综合性状好又各具特点的中间材料作亲本,提高育种材料基因库总体水平,是搞好育种的重要环节。方法有二:1,育种过程中抓住机遇定向选择。2,把目的性状向综合性状好的背景转育的滚动回交。如:如扬麦系谱图29扬麦系列早期品种系谱图30品名组合审定时间用作亲本产量比CK±%株高(cm)穗粒数熟期(与扬158比)赤霉病白粉病扬麦10(Pm4a)扬1582×[(Y.C×扬麦5号)×85-854]1998√1.819842相仿中抗高抗扬麦11(Pm4a)扬1583×[(Y.C×扬麦5号)×85-854]2001√6.899542早2-3天中抗高抗扬麦12(Pm2)扬1583×[(TP114×扬麦5号)×85-854]20011.989342相仿中抗抗扬麦18(Pm21)宁94/3/扬麦1586//88-128/南农P0452008√3.478546相仿中抗高抗扬麦19(Pma)扬麦9号6/4/扬1583/3/(Y.C/扬麦5号)//85-85420092.507638早2天中抗高抗扬糯麦1号(Wx)扬麦15号//扬92/Cainuo2010审定√5.008343相仿中感-中抗中抗扬麦21(06G138)Pm红卷芒红卷芒/宁9号62011审定√8.578841偏迟中感高抗滚动回交定向重组育成品种31四、选择变异育种家永远不可能、也没必要对自己育种田的几百、几千万个单株逐株编号标记选择,因此用好自然选择和人工选择是基础,但分子标记选择的辅助作用在解决一些瓶颈问题上将越来越重要。321,自然选择采用同一地点创造不同生态环境和不同生态区多点鉴定相结合可提高适应性育种效率。(1)分期播种(品比,鉴定圃,株行),不同肥、瘠、基本苗、水、旱处理,可以使同一基因型在同一地点、同一生产季节受到不同(光、温、水、病、逆)的环境考验,提高鉴定筛选效率。分期播种耐湿筛选33(2)在产比、分离集团、株行甚至单株阶段应用不同生态区多点鉴定的方法是广适丰产育种的重要方法,可以“空间争时间”,减少对经验的过多依赖。扬麦158是突出的实例:在长江中下游()个点的多点试验中,63%试点产量第一,25%试点产量第二,平均比扬麦5号增产15.8%342,人工选择(1)表型选择以表型选择为主,我们提出以后期看熟相为主的“三看”方法——“前期看长相,后期看熟相,考种看籽粒”的表型选择
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