华北山区干草地生境中耕作和放牧对网蛱蝶保育的作用ahref

468中国科学C辑生命科学2006,36(5):468~475SCIENCEINCHINASer.CLifeSciences华北山区干草地生境中耕作和放牧对网蛱蝶保育的作用*王义飞①②陈洁君①③刘文华①④徐汝梅①**(①北京师范大学生物多样性和生态工程国家教育部重点实验室北京100875;②中国林业科学研究院林业研究所北京100091;③国家科技部中国生物技术发展中心北京100081;④广东省疾病预防控制中心广州510300)摘要研究对象是中国河北省赤城县闫家坪村的两种共存网蛱蝶—大网蛱蝶和金堇蛱蝶,这两种网蛱蝶以不同的集合种群类型续存.在此区域内,适宜网蛱蝶生存的栖息地斑块是干草地.在这里主要的人为干扰是放牧和耕作.研究结果表明:斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对金堇蛱蝶的斑块占据性以及种群密度有交互作用,金堇蛱蝶在内部嵌有耕地并且适度放牧的斑块上的占据性和种群密度最高.斑块内是否嵌有耕地对两种网蛱蝶的斑块占据性都有显著影响,两种网蛱蝶都喜欢占据内部嵌有耕地的斑块.斑块内是否嵌有耕地对金堇蛱蝶的种群密度有显著影响,而对大网蛱蝶种群密度没有影响.但是两种网蛱蝶在田垄间的幼虫组的比例有逐年增加的趋势.两种网蛱蝶都是在适度放牧的斑块内有最高的占据性和种群密度.结果说明在该类型山区的小规模的耕种和适度放牧对蝴蝶的保育是有利的.斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对两种网蛱蝶有不同的影响.因此,在对有人为活动的山区进行保育规划时,要综合考虑其利弊以及不同物种的异同.关键词放牧耕地集合种群保育大网蛱蝶金堇蛱蝶收稿日期:2006-04-25;接受日期:2006-05-23*国家自然科学基金重大项目(批准号:39893360)、国家自然科学基金面上项目(批准号:30270241)和教育部重点项目(批准号:272007)资助**联系人,E-mail:[e-mail]随着人类活动的增加,人和其他生物的冲突也不断增加.越来越多的物种面临着和人类竞争生存空间和资源的状况[1].人们也日益关注生态系统和物种对人为干扰的反应[2].放牧和农业耕作对生态系统和动植物群落[3~12]以及在种群[13~19]水平上都有深刻的影响,其影响主要体现在放牧和农业耕作改变了生境的原有面貌,如土壤成分、植被种类、植被盖度、平均植被高度以及物种多样性等,严重的可能导致一些物种衰落或者灭绝,进而导致整个生态系统和动植物群落发生改变.放牧强度在草地蝴蝶物种的保育管理中扮演着至关重要的角色[20,21].没有放牧、轻度放牧和过度放第5期王义飞等:华北山区干草地生境中耕作和放牧对网蛱蝶保育的作用469牧对草地蝴蝶物种的生存会产生不良影响;而在适度放牧的情况下,草地蝴蝶物种的生存会保持良好的状态.没有放牧和轻度放牧可能在短期内会为蝴蝶成虫提供大量的蜜源植物并为幼虫提供丰富的宿主植物,但是在缺少牲畜践踏的情况下,植被将会过于茂盛,幼虫的宿主植物就可能受到抑制,导致适宜栖息地斑块的迅速丧失[22].Hanski[23]对20年的放牧情况的研究发现,随着牛羊放牧强度的降低,网蛱蝶的适宜栖息地的斑块数量有所减少.在有些地区,由于停止放牧,造成了一些蝴蝶物种的崩溃[24].过度放牧的破坏力是很大的[25],过度放牧会导致许多植物灭绝[26,27],使蝴蝶物种丧失适宜栖息地;过度放牧还有可能导致斑块化指数增加[28,29],增加适宜栖息地间的隔离程度,会使一些栖息地斑块不再适宜蝴蝶物种的生存,变为不适宜的生境;过度放牧造成的环境破坏使得昆虫很难再定殖以及在局域水平上续存[6].只要栖息地不是太荒芜或者存在过度放牧,蝴蝶可以生存的环境就很广泛[25,30].耕地开垦会破坏物种的适宜栖息地,使许多物种更容易衰落[31~33].但是也有研究表明,混有农田、灌丛和开阔地的蝶类栖息地,蝴蝶的多样性高[34].有关放牧和农业耕作对生态系统和蝴蝶物种的影响的研究一般在平原地区开展的较多.在山区,放牧和农业耕作方式与平原地区的有所不同.在平原地区,土地肥沃,农田是大片连续的,分布很有规律;在山区,土地贫瘠,农田一般是小片不连续的、分布不规律,并且很多农田需要阶段性的弃耕.在平原地区,农业耕作区和放牧区一般是分开的,而在山区,农业耕作区和放牧区一般没有明显的分界.在平原地区的研究结果是否适用于山区,农业耕作和放牧对蝴蝶物种生存的影响是否有交互作用是我们进行此项研究的目的.我们的研究区域具有由成片的干草地、被开垦有小片不连续农田的干草地、大片连续的农田、灌丛和稀疏树林相互间杂的斑块状景观.这种景观特征在中国北方山区是比较常见.牛、马、羊等家畜放养在草地或者农田间,这在中国北方山也比较普遍的现象.我们的研究区域内有两种共存网蛱蝶—大网蛱蝶(MelitaeaphoebeDenis&Schiffermüller)和金堇蛱蝶(EuphydryasauriniaRottemburg),但两种网蛱蝶的集合种群类型和动态不同[35].因此,此项研究将阐明中国北方山区农业耕作和放牧对不同蝴蝶物种的影响,并对山区蝴蝶保育具有普遍适用的意义.1材料与方法1.1研究地点研究地点位于河北省赤城县闫家坪村.研究区域大约有10km2(北纬40.522°~40.543°,东经115.716°~115.748°),海拔范围约为1300m到1600m.这个研究区域具有盆地特征,在盆地中央是闫家坪村.村民的收入主要依赖于农业耕作和畜牧.正是这两种人为活动使这个区域形成了由耕地、干草地、灌丛和稀疏树林构成的斑块状景观.1.2研究对象研究对象是两种网蛱蝶—大网蛱蝶(M.phoebe)和金堇蛱蝶(E.aurinia),两种网蛱蝶都是一年一代,但两种网蛱蝶以不同的集合种群形式续存.两种网蛱蝶的幼虫都是集群生活.幼虫从卵块中孵化出来后,吐丝结网,聚集在网中以幼虫组的形式存在.大网蛱蝶成虫平均翅展6cm,飞行能力强[36].幼虫的专一宿主植物是祁州漏芦(Stemmacanthauniflora(L.)Dit.).幼虫在10月发育到4龄,此时幼虫组吐丝结成致密的越冬网,并在网内滞育越冬.大网蛱蝶以源—汇集合种群的形式续存.金堇蛱蝶成虫平均翅展4.5cm,飞行能力相对较弱[36].幼虫在专一宿主植物华北蓝盆花(ScabiosatschiliensisGrün)的叶片上结网,聚集在网内取食宿主叶片.幼虫在10月发育到4龄,开始在越冬网内滞育越冬.金堇蛱蝶以经典的集合种群形式续存.1.3研究区域的斑块网络我们将生长有两种网蛱蝶宿主植物的草地视为两种网蛱蝶适宜生存的栖息地,而不考虑是否有幼虫组的存在.隔离栖息地斑块的非栖息地包括山沟、树林、灌丛、道路和大面积的农田等.参照其他网蛱蝶的研究[37],并结合我们研究地点的实际情况,最后确定38块栖息地斑块.每个斑块都用GPS(GARMIN470中国科学C辑生命科学第36卷SCIENCEINCHINASer.CLifeSciences12XL)在明显的拐点处定位.回到实验室后,用GPS收集的斑块数据,结合1:10000的地形图,经过GIS处理,描绘出斑块的形状,计算出每个斑块的面积和斑块间的隔离度等特征.斑块间的最近边缘距离为20m左右,最近中心点距离为80m左右[35].1.4野外调查8月末和9月初,网蛱蝶准备滞育越冬,幼虫网白色稠密,容易发现.因此,1998~2003年,每年的8月末和9月初组织3~8人对研究区域内的每一个栖息地斑块进行详细调查,记录幼虫组的发生情况.通过调查数据可以计算出两种网蛱蝶的斑块占据性和种群密度.1998~2003年,当地耕地情况每年都有一些变化,一些耕地被废弃或者一些新的耕地被开垦出来.被废弃或者被开垦的耕地一般都是小块不连续的,而且每年被开垦的耕地的面积变化情况不是很大,不会影响整个生境的特征,但是耕地的变迁可能会影响蝴蝶种群的动态,因此,我们详细记录了每年的耕地变化情况.1998~2002年,每年从4月到9月观察放牧情况.发现每年的放牧情况差不多,各种家畜的数量以及在各个斑块的放牧强度的变化不大,但是在各个斑块内的放牧强度不同,因此,年度间放牧情况的差异对蝴蝶种群动态的影响可以忽略,所以重点研究放牧强度对蝴蝶种群动态的影响.为了估计放牧强度的影响,我们根据食量把牛(20kg/d)和马(10kg/d)的数量转换成羊(5kg/d)的数量,即1头牛换算成4只羊,一匹马换算成2只羊.放牧强度划分为轻度放牧(20只羊/(亩·天))、适度放牧(20~40只羊/(亩·天))和过度放牧(40只羊/(亩·天)).栖息地斑块质量直接反映耕地和放牧对生境的影响,因此,在2000年详细调查了栖息地斑块质量.栖息地斑块质量的调查主要集中在寄主植物和群落水平上的植被特征上.后者用斑块内植被丰度、植被均匀度(J′)和平均植被高度(h)来表示.植被调查均采用1m×1m的铁丝框随机取样.根据斑块面积,每个斑块取3到20个样本.1ln,SiiiHPP=′=−∑/lnJHS′′=.其中H’表示每个斑块内的植物多样性,S表示每个斑块内的物种数,Pi表示每个斑块内i物种的数量百分比.斑块占据性:是否有幼虫组发生.种群密度:幼虫组数量/斑块数量.数据均采用SPSS10.0软件包处理.斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对金堇蛱蝶的斑块占据性以及种群密度的影响采用UnivariateAnalysisofVariance分析;斑块内是否嵌有耕地对大网蛱蝶的斑块占据性以及种群密度的影响和斑块内是否嵌有耕地对斑块质量的影响采用independentsamplesTtest分析;在斑块内放牧对大网蛱蝶的斑块占据性以及种群密度的影响和放牧强度对斑块质量的影响采用One-WayANOVA分析;两种网蛱蝶在田垄上的幼虫组的比例的差异采用Mann-WhitneyTest分析.2结果2.1斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对金堇蛱蝶的斑块占据性以及种群密度的影响斑块内是否嵌有耕地和放牧对金堇蛱蝶的斑块占据性(F=96.621,P0.001)以及种群密度(F=12.13,P0.001)的影响具有交互作用.金堇蛱蝶喜欢占据适度放牧并且内部嵌有耕地的斑块,在这样的斑块中,金堇蛱蝶的种群密度最大(表1).斑块内是否嵌有耕地对金堇蛱蝶的斑块占据性(F=88.877,P0.001)以及种群密度(F=16.92,P0.001)有极其显著的影响.金堇蛱蝶喜欢占据内部嵌有耕地的斑块,并且在这样的斑块内种群密度高(表1).放牧也对金堇蛱蝶的斑块占据性(F=50.848,P0.001)以及种群密度(F=9.655,P=0.001)有极其显著的影响.金堇蛱蝶喜欢占据适度放牧的斑块,并且在这样的斑块内种群密度最高(表1).第5期王义飞等:华北山区干草地生境中耕作和放牧对网蛱蝶保育的作用471斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对大网蛱蝶的斑块占据性以及种群密度的影响斑块内是否嵌有耕地和放牧对大网蛱蝶的斑块占据性(F=0.905,P=0.42)以及种群密度(F=3.019,P=0.07)的影响没有交互作用.斑块内是否嵌有耕地对大网蛱蝶的斑块占据性有极其显著的影响(t=−3.862,P=0.003),大网蛱蝶喜欢占据内部嵌有耕地的斑块(表2).斑块内是否嵌有耕地对大网蛱蝶的种群密度没有显著影响(t=−2.459,P=0.056).放牧对大网蛱蝶的斑块占据性(F=6.809,P=0.011)以及种群密度(F=3.943,P=0.048)有显著的影响.大网蛱蝶喜欢占据适度放牧的斑块,并且在这样的斑块内种群密度最高(表2).2.3两种网蛱蝶在田垄上的幼虫组的比例两种网蛱蝶在田垄上的幼虫组的比例与1998年相比有增加的趋势(表3).金堇蛱蝶在田垄上的幼虫组的比例显著高于大网蛱蝶的比例(Z=−2.33,P=0.020).2.4斑块内是否嵌有耕地和在斑块内放牧对栖息地斑块质量的影响放牧强度对平均植被高度和金堇蛱蝶的宿主植物—华北蓝盆花的高度有显著影响.在过度放牧的条件下,平均植被高度最低