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第二章经济林生长发育规律一、生长与发育二、经济林的生命周期三、经济林的年生长周期四、经济林木的昼夜生长周期五、经济林木的营养器官及其生长发育规律六、各器官生长发育的相关性•一、生长与发育生长(growth):指植物体积和质量的增加,主要由细胞的分裂和增大实现。•发育(development):指经过一定时期营养生长的积累,细胞组织开始分化、专门化,完成生殖生长的准备后,进入性成熟,出现繁殖器官,开始开花结果。•发育是植物构造和功能的变化过程,是性成熟的过程,是细胞机能的转化。二、经济林的生命周期1.生命周期:经济林一生中个体生长发育的变化过程,是指从受精卵开始,发育成胚胎,形成种子,萌发成幼苗,长成大树,开花结实至衰老死亡的全部过程。(萌芽、生长、结实、衰老、死亡)2.经济林的生长发育周期:生命周期、年生长周期、昼夜生长周期3.经济林木的生长周期•(1)有性繁殖的经济林木•①童期(juvenilephase):从种子播种后萌发开始,到实生苗(seedling)具有分化花芽潜力和开花结实能力为止。•童期(juvenilephase):是有性繁殖木本植物个体发育中必须经过的一个阶段。•童期的长短因树种而异:杏、枣3-4年,油茶、乌桕、板栗3-5年,山核桃、银杏7-9年•成年期(adultphase):从植株具有稳定持续开花结果能力时起,到开始出现衰老特征时结束。•依产量状况分为:初产期(始收期):与树种和栽培措施有关,一般3-6年;•盛产期:一般出现在20-60年间;•大小年现象;每年产量上下波动幅度在10-20%属正常;变产更新期(收获减退期):一般出现在35-80年后。③衰老期(senescencephase):从树势明显衰退开始到树体最终死亡为止。一般出现在40-100年后;不能等待此时才更新。(2)无性繁殖的经济林木:①幼树期:从栽植起到开始有经济产量之前为止。幼树期长短因树种、品种而不同,如桑、香椿1~2年,枣、杏、板栗2-3年,荔枝3-4年。②初产期:从开始有经济产量到有一定的经济产量为止。③盛产期:从形成经济产量起,经过丰产、稳产,至产量开始明显下降。盛产期是经济效益最高时期,多数树种为10-50年;大小年现象:各年间产量的变幅在10%~20%范围内,仍为稳产;当变幅在30%以上时,出现°大小年现象±,需控制和防止大小年出现④变产更新期(changingproductionandrenewalperiod):需充分利用徒长枝,重新培养结果枝组,尽量维持产量。三、经济林的年生长周期1.概念物候:经济林在一年中随着季节变化发生有规律的变化的现象。物候相:物候表现出的外貌特征。物候期(phenologicalperiod):在年生长周期中,与季节性气候变化相适应的经济林木器官的形态变化时期。(物候出现的时期)年生长周期:每年随气候变化,经济林的生长发育表现出与外界环境因子相适应的形态和生理变化,并呈现出一定的规律性。•2.经济林木的年生长周期根系生长期:生长期长于地上面部分萌芽和展叶期•新梢生长期花芽分化、开花和结实期•落叶期和休眠期:落叶经济林中有明显的生长期和落叶期之分;常绿经济林中无明显的休眠期。四、经济林木的昼夜生长周期1.影响因素温度、植物体内水分状况和光照。2.一般规律在水分正常的前提下,地上部分在白天生长较黑夜快;根系夜间生长量与发根都多于白天;果实主要遵循昼缩夜胀的规律。五、经济林木的营养器官及其生长发育规律1.经济林木器官:(1)营养器官:根、营养芽(叶芽)、枝、叶(2)生殖器官:花芽及其内部的花序、单花和两性器官2.根系(rootsystem)(1)按来源分:①实生根系(seedlingrootsystem):由种子胚根发育来的根。主根发达,分布较深,生活力强,如实生砧木。②茎源根系(cuttingrootsystem):采用枝条扦插或压条繁殖,茎上产生不定根,发育成的根系。无主根系,生活力弱,浅根,如无花果、葡萄扦插苗的根系。③根蘖根系(layeringrootsystem):在根蘖上形成不定芽,发育成根系,形成独立植株的根系,如枣、石榴分株繁殖个体的根系。•(2)按根的种类及结构分•①主根(mainroot):种子萌发时,胚根最先突破种皮,向下生长而形成的根,又叫初生根(primaryroot)。主根生长快,垂直插入土壤,早期吸收水肥和固着。•②侧根(lateralroot):主根上产生的与主根有一定角度,沿地表方向生长的分支称侧根。侧根与主根统称骨干根。主、侧根生长过程中由侧根上又产生次级侧根,与主根一起形成根系,称为直根系(taprootsystem)。•③须根(fibrousroot):侧根上形成的细小根。•按功能与结构又分为:生长根(轴根,growingroot)吸收根(absorbingroot)过渡根(transitionalroot)输导根(conductingroot)(3)根系的分布水平分布:与土壤表层基本平行生长的根系。经济林木根系一般都分布到树冠投影外,一些根系强大的树种甚至超出4~6倍,如枣树可达枝展的5-6倍。垂直分布:根颈以下向土壤深处下扎的根系称垂直根。垂直根的分布深度与树种、品种、砧木、繁殖方式、土层厚度及其理化性质有关。多数经济林树种达1m以上,个别树种如银杏可达5m。根系深:核桃、银杏、板栗、柿;根系浅:石榴、杜仲、李;乔化砧根系比矮化砧深;土质疏松,通气良好根系深;地下水位高,有砾石层根系浅;(4)根系生长周期①生命周期(lifeperiodicity)一般幼树先长垂直根,树冠达一定大小的成年树,水平根迅速向外伸展,至树冠最大时,根系也相应分布最广。衰老时相反,水平根先衰老,垂直根最后死亡。②年生长周期经济林根系在年周期中没有自然休眠,只要条件合适(主要是地温和水分),根系可以随时由停止状态迅速过渡到生长状态;对落叶树,发根高潮多在枝梢由旺盛生长转入缓慢生长,叶片大量形成之后;根系与果实发育的高峰相反;地下部根系的生长变化是地上部器官综合平衡的结果。③昼夜生长周期一般情况,绝大数经济林根的夜间生长量均大于白天,与由地上部转移至地下部的光合产物有关;提高昼夜温差,可促进根系生长。(5)影响根系生长的因素①地上部有机养分的供应;②土壤温度:开始生长温度、最适生长温度、生长上限温度;③土壤水分与通气状况:适合的土壤湿度为田间最大持水量的60%-80%;④土壤矿质营养:土壤肥沃,根系生长期长,发根多而密;土壤瘠薄,根系瘦弱稀少,生长时间短;有机肥和氮肥可促进吸收根的发生。(6)对根系的管理措施幼树期:对土壤进行深耕、扩穴、增施有机肥,尽快扩大根系生长范围,促进地上部树冠的扩大,可提早结果和早期丰产;盛产期:深施有机肥,控制地上部结实量,可以维持根系的活力,维持丰产和稳产;衰老期:多施粗有机肥,改善土壤通气状况,可促进新根发生,延缓衰老。(7)根系与菌根根际(rhizosphere):指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面,与生长根系紧密相接,其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞,以毫米计的微域环境。菌根(mycorrhiza):与真菌共生的根称为菌根。菌根的着生方式:菌根的着生方式:外生菌根(ectotrophicmycorrhiza):菌丝体不侵入细胞内,只在皮层细胞间隙中的菌根,如山毛榉、板栗、核桃;内生菌根(endotrophicmycorrhiza):菌丝体侵入细胞内部的菌根,如柿、枣、桑;内外生菌根(ectendotrophicmycorrhiza):介于两者之间,如山楂;意义:扩大了根系的吸收范围,增强了根系吸收养分的能力,对经济林木的生长发育和高效优质生产有改善和提高。3.芽(bud)(1)芽由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。(2)芽的类型:)芽的类型:①根据芽在枝条上发生的位置分顶芽(terminalbud)侧芽或腋芽(lateralbudoraxillarybud)不定芽(adventitiousbud):从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽。②根据芽的性质分叶芽(leafbud)花芽(flowerbud)混合芽(mixedflowerbud):萌发后既开花又长枝叶,如纯花芽(simpleflowerbud):萌发后只开花不长枝叶,如③根据芽的活动情况分活动芽(activebud):葡萄夏芽休眠芽(dormantbud):葡萄冬芽•(3)芽的特性柿、核桃、板栗杏、李、樱桃、杨梅异质性(heterogeneity):枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子、营养状况等不同,造成芽的生长势及其他特性上存在差异;•萌芽力(sproutingability):枝条上的芽能抽生枝条的能力;•成枝力(branchingability):萌发的芽能抽生长枝(>15cm)的能力;•潜伏力(latency):潜伏芽的寿命长短与潜伏芽的萌芽力与成枝力强弱;•早熟性(earlymaturity):新梢的芽当年就能大量萌发并可连续分枝,如杏、枣;•晚熟性(latematurity):新梢的芽当年并不萌发,新梢也不能分枝,如核桃、板栗。4.枝(1)枝条的分类①按生长年限分新梢(shoot):春梢、夏梢、秋梢、冬梢(少数常绿树种)1年生枝2年生枝多年生枝②根据枝条功能分结果枝(bearingshoot)营养枝(vegetativeshoot)发育枝、徒长枝、细弱枝、叶丛枝(2)枝条生长的动态加长生长(lengthgrowth)加粗生长(thickeninggrowth)(3)枝条的生长特性顶端优势(apicaldominance):活跃的顶端分生组织或茎尖常抑制其下部侧芽的发育,表现上部芽萌发早且生长势强,向下依次减弱的现象;垂直优势(verticaldominance):由于枝条和芽的着生方位不同而出现的生长势差异。表现为直立生长的枝条生长势旺;斜生、平生枝生长势弱,下垂生长的枝条更弱;枝条弯曲部位的背上芽,枝条长势强于背下或侧芽;干性(trunknature):中央领导干直立生长的特性;层性(layernature):是顶端优势与芽的异质性共同作用的结果;干性强的树种常培养成分层树形,干性弱的树种常培养成开心树形。干性强的树种常培养成分层树形,干性弱的树种常培养成开心树形。(4)影响枝条生长的因素品种与砧木:乔化砧、矮化砧;有机营养;枝芽的位置与枝态:有较大伤口刺激时易发生徒长性枝;基枝生长角度越大,生长势和发枝越弱;内源激素:矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)能使枝条节间变短,停止生长早;环境条件:温度、水分、日照、紫外线、红外线、氮、磷、钾。5.叶(1)叶的分类单叶:板栗、柿、枣、杜仲、桑、石榴复叶:核桃、香椿、刺五加、花椒(2)叶幕与叶面积指数叶幕(foliarcanopy):在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体,直接影响树冠内光照及无效叶比例,影响果实的产量和质量;叶面积指数(leafareaindex,LAI):单位土地面积上的叶面积。一般经济林木的LAI在3-6范围内比较合适。•6.花芽分化(flowerbuddifferentiation)•(1)概念指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程,是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始,直至雌、雄蕊完全形成为止,包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期;多数落叶经济树木在先一年完成花芽分化,第二年春季开花。•(2)影响花芽分化的因素树种自身遗传特性:树种自身遗传特性:柿、板栗易形成大小年;杏、扁桃大小年现象不明显;•树体内积累的营养物质:树体内积累的营养物质:碳氮水平、激素;环境条件:光照、温度、水分;环境条件:(3)花芽分化的调控途径针对不同树种花芽分化的特点,合理调控环境条件,采取对应的栽培技术措施,调节树体营养条件及内源激素水平,控制营养生长与生殖生长平衡协调发展;花诱导期喷施赤霉素可抑制花芽分化,多效唑类生长延缓剂可促进花芽分化;7.开花与坐果(1)花的开放多数树种开花是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