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第八章浮游幼虫浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。浮游幼虫的种类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫(如蟹类蚤状和大眼幼虫)。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的，与成体截然不同。有不少动物的幼虫还历经好几个不同的发育阶段。所以。浮游幼虫是极为复杂的一个生态类群。它们是经济鱼、虾类的天然饵料。因此，它们的数量变化与渔业(尤其是养殖业)的关系十分密切。此外，对附着动物(如藤壶等)的浮游幼虫的附着机制的了解，是制订防除附着生物的方案或增加经济贝类育苗成活率的重要科学依据。因此，近年来。海洋生态学的一门新兴学科——幼虫生态学(LarvalEcology)发展很快，成为海洋浮游生物学研究的重要内容之一。各类动物的浮游幼虫中实幼虫和两囊幼虫：海绵的受精卵发育成为囊胚，称为中实幼虫，继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊幼虫(amphiblastulalarva)。它离母体后，在海中营浮游生活，不久即形固着。浮浪幼虫(planulalarva)(c)具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原肠胚，呈长圆柱形，其表面遍生纤毛，能在海中游动，称浮浪幼虫。虫体内、外两胚层组成，内胚层细胞集中于体内，没有空腔，故又称实囊幼虫。经在海中浮游几小时至数日之后，浮游幼虫附着于物体上，继续发育、生长。辐射幼虫（actinula）(d)筒螅（Tubularia）的浮游幼虫称为辐射幼虫。经短期浮游后，幼虫基盘触手的膨大末端，分泌粘液，借此吸附在物体上改营浮游生活。碟状幼体（ephyra）(e)某些钵水母如海月水母(Aurelia)的水母迭生体（Strobila）长大后，逐一脱离母体，成为在水中浮游的碟状幼体。幼体的伞缘具深凹。它们大量捕食原生动物。蝶状幼体经生长发育后成为成体。牟勒氏幼虫(Mullerslarva)：这是蜗虫纲(Turbellaria)、多歧肠目(Polycladidae)的浮游幼虫。体呈卵形。具8个用于游泳的纤毛臂(或瓣)，伸向后方。虫体背面前端有眼，口位于体的腹面。经漂浮几天后，进行变态而成为改营底栖生活的幼小多歧肠虫。帽状幼虫(Pilidium)：这是异纽虫类(Heteronemertini)胚胎发育的一个阶段(幼虫直接由原肠胚发育而来)。幼虫形如具耳瓣的帽子，边缘遍生纤毛。口位于虫体的下方，反口面顶端有l束长的纤毛，具感觉功能。帽虫幼虫营短期浮游生活后，经变态成为异纽虫的幼体。多毛类一般，多毛类幼虫包括担轮幼虫和后期幼虫。有的学者将担轮幼虫又分为3个时期，即前担轮幼虫(Protrochophora)、担轮幼虫(trochophora)和后担轮幼虫(metatrochophora)。后期幼虫也称为疣足幼虫。兹将担轮幼虫和疣足幼虫分述如下：担轮幼虫(trochophora)：多毛类的原肠形成之后，就迅速发育为担轮幼虫(一般，胚胎发育的第二天出观)。虫体近陀螺形。前端细胞层较厚，顶端有1束纤毛和眼点，内有集中的神经组织，称为顶板(apicalplate)或感觉板(sensoryplate)。身体中部(相当于“赤道带”)有1圈纤毛细胞，环绕虫体中部，称原担轮(或前毛轮Prototroch)。口位于原担轮的后下方，有口的一侧为虫体的腹面。虫体的后端有1色素区及肛门。肛门开口在身体的末端。担轮幼虫借助于原担轮的纤毛的颤动，使虫体浮游于水中。在原担轮形成，以及口端进一步分化之后，常出现另外2圈纤毛，其中1圈是位于肛门前方的纤毛环，称为“肛前轮”，或“端纤毛环”(relotroch)，另一圈较晚出现于口后方，称“后担轮”或“口后纤毛环”(metatroch)。较原始的担轮幼虫是营浮游生活的。而且通常具有摄食能力。但许多多毛类的担轮幼虫，不能自由行动，而是在卵鞘内渡过，常借助于胶质卵鞘漂浮着。疣足幼虫（nectochaete）：这是由单轮幼虫发育而成的后期幼虫，主要是由虫体伸长，并在虫体两侧长出许多刚毛。根据刚毛节数的增加，疣足幼虫又可分为不同的发育期。当后期幼虫进一步发育后，“原担轮”变为口前叶，“后担轮”成为围口节，在口区与端区之间的生长区，自前而后地陆续长出躯干部的体节，经变态后而成为一般改营底栖生活的多毛幼体。软体动物软体动物的浮游幼虫，比较常见的有腹足类和瓣鳃类的担轮幼虫、面盘幼虫和后期幼虫，担轮幼虫：在形态上，软体动物的担轮幼虫和多毛类的基本相以。面盘幼虫(veligerlarva)：这是由担轮幼虫发育而成。在腹足类的这一幼虫期，担轮幼虫的口前纤毛环向外发展成具有长纤毛的、2个半圆形的游泳器官，称为面盘(velun)。当游泳时，纤毛摆动如轮盘。同时，幼虫出现足、眼和触角。由于不等生长，贝壳螺旋地增长。接着，它和内脏团开始出现扭转现象(torsion)。瓣鳃类的面盘幼虫的结构基本上和腹足类相似，可是，由于没有扭转，幼虫通常是对称的。后期幼虫：一般，这一时期的幼体的面盘仍然存在，并具外壳。在腹足类，贝壳进一步扭转，其左右对称也扭转了，肛门转向右边，与口靠近。在瓣鳃类两片贝壳愈益发达，又名壳顶幼虫（umbo-veliger）。在变态过程中，面盘突然消失。到了后期，壳顶幼虫向下沉降，改营底栖生活。甲壳类大多数甲壳动物的发育要经过变态。从受精卵孵化后，需要经过多次蜕皮变态，才能发育成为成体。它们经历的发育期随种类而异，不同种类的各个幼虫期的形态除无节幼虫相似外，其它幼体期也不相同。但也有些甲壳动物，如枝角类，端足类和糠虾类的受精卵是在育室中发育，成为与成体相似的幼体，并无明显的变态现象。甲壳动物的种类繁多，数量又大，是水域浮游幼虫的最主要组成者。不同种类的幼虫形态各异，现分别简介如下：1．鳃足类鳃足类是一类低等甲壳动物，它的蜕皮变态次数较少。例如，卤虫（Atemia）的受精卵孵化为无节幼虫(nauplius)，后者直接发为与成体相似的幼小个体。又如枝角类则大多没有幼虫变态，孤雌生殖卵在孵育囊中直接发育为与成体相似的幼体。2．蔓足类这类底栖动物的发育过程要经过两个浮游幼虫期，即无节幼虫和腺介幼虫，又称介形幼虫(cyprislarva)。前者是我国沿岸水域主要浮游幼虫之一，除冬季外，常大量出现于浮游生物中。腺介幼虫也较常见。但数量很少，因为到了这个发育阶段，幼虫己开始脱离浮游生活，而改营底栖生活。无节幼虫：身体(背甲)略呈三角形，前端两侧各具1棘突，体后端有1长的尾刺和2个小的腹突起。身体背面前端具1单眼。幼体具3对附肢，故又称六肢幼虫。腺介幼虫：这是由无节幼虫进一步发育而成。由于体形酷似介形虫，因而得名。这一幼虫期，身体被包于2瓣甲壳内，具有l对无柄复眼和6对胸肢。腺介幼虫以其触角内的胶腺(cemencglnnd)分泌胶质，进行附着称变态。3．桡足类桡足类的幼虫包括无节幼虫和桡足幼体。这类幼虫是主要浮游幼虫之一，不但种类多，分布广，并且数量大。在我国各水域全年都可见到。它在海洋生态系统中占有重要位置。在淡水中亦然。无节幼体：体呈卵圆形，具有3对附肢和1个单眼。一般分为6期，前3期以卵黄为营养，第四期以后，肛门开口，开始摄食。各期无节幼虫的区别在于个体大小、附肢刚毛数和尾刺数。桡足幼体(copepodid)：身体分前、后体部，基本上具备了成体的外形特征，所不同的是，身体较小，体节和胸足数较少。一般可分为5期。体节和胸足数随发育期而增多。到了第五期桡足幼体基本上已出现雌雄区别，但尚未成熟。4．磷虾类磷虾幼虫包括无节幼虫、节胸幼体、带叉幼体及节鞭幼体。各个发育阶段又可分为若干发育期其形态也不相同，虾的幼虫，尤其是节胸幼体和带叉幼体有时在夏、秋季浮游生物中也较常见。5．十足类和成体一样，这一类高等甲壳动物的幼虫(体)的形态也特别复杂。此外，十足目的幼虫通常还可划分为以下几类：长尾类(Macrura)幼虫：这是泛指游行亚目及爬行亚目中长尾派的各类幼虫。这类幼虫在浮游生物中的数量有时很大，由于不易鉴定，故常合并在一起，统称长尾类幼虫。可是，龙虾(Palinurus)的叶状幼虫(Phyllosoma)，由于身体扁平，呈叶状，且很透明；附肢细长分叉，很易认识。当然，龙虾在分类上属于爬行亚目，但其成体的体型如虾。因此，叶状幼虫常被认为是长尾类幼虫的一种特殊类型的幼体。异尾类(Anomura)或称歪尾幼虫：这类异尾类幼虫也难鉴定。不过，磁蟹(Porcellan)的蚤状幼虫(Zoea)也很易认识。这种幼虫在我国沿岸水域带可采到。短尾类(Brachyura)幼虫：短尾类幼虫包括蚤状幼虫和大眼幼虫(megalopalarva)。这两个不同发育阶段的幼虫的形态差异很大，很易区别。它们在浮游生物中较常见，有时在繁殖盛季占显著优势。蚤状幼虫或称水蚤幼虫，在有的种类，由于这一幼虫期的持续时间较长，又分为前蚤状幼虫、蚤状幼虫和后蚤状幼虫三个阶段。各种短尾类的蚤状幼虫的形态并不相同。一般，其头胸部较发达，背甲有1根向上伸长的刺，其前端另有1根向下伸长的刺，腹部分节，且向背部弯曲；头部具2对复眼。大眼幼虫的头胸部背腹扁，犹如成体；腹部分节，向后伸直；腹眼有柄。到了这一期，幼体己开始改营底栖生活。所以，它们在浮游生物中的数量比蚤状幼虫少得多。6．口足类(Stomatopoda)刚孵化出来的口足类幼虫在底层生活，经过2次蜕皮以后。则改营漂浮生活，再经过多次(一般为8次)蜕皮，才渡过幼体阶段。口足类的幼虫包括前水蚤幼虫和假水蚤幼虫两种类型，它们继续发育成阿利玛幼体或伊雷奇幼体。兹将上述二种幼虫类型分述如下：前水蚤幼虫(antizoea)：这类幼虫具双枝型的前5对胸肢。腹部不分节，或只有少数体节，但不具带刚毛的肢体。此类幼虫继续发育成伊雷奇幼体（erichthuslarva）。琴虾姑亚科(Lysiosquillinae)的幼体属于达一类型。假水蚤幼虫(Pseudozoea)：这类幼虫仅具第一、二胸肢，不具外肢；第二胸肢强大，呈攫指形。腹部完全分节，并具发育较为完善的肢体。此类幼虫可能发育为阿利玛幼体(alima1arva)。虾蛄亚科(Squillinae)的幼体属于此类。假水蚤幼虫也可能发育为Erichthus幼体。指虾贴亚科(Gonodactylinae)的幼体属于此类。在我国沿岸水域浮游生物中，Alima幼体比Erichthus幼体更为常见。它们的形态区别见表8-1。表8-1口足类的浮游幼虫的特征比较特征Alima幼体Erichthus幼体尾节的侧刺与亚中央刺之间的刺数4或4个以上1个触角节的中央刺有无眼柄较长较短第1-5腹足外肢无毛有毛第2颚足掌节基部的刺3个1个八．肢口类（Merostomata）三叶幼虫（trilobitelarva）：身体圆形，背腹扁，可分为三个部分，背甲前缘遍生纤毛，用以游泳，其形状类似古代的三叶虫。因而得名。例如，我国东南沿岸产的三刺鲎(Tachypleustridentatus)的三叶幼虫，有时可在鲎的繁殖季节在浮游生物中看到，但数量极少。外肛类(Ectoprocta)双壳幼虫(cyphonauteslarva)：这是外肛类的膜孔苔虫(Membranipora)的浮游幼虫，体呈三角形，被2片薄壳包着，顶端具脑板和纤毛束。口位于下端中部，肛门位于下端后角。双壳的下端有纤毛环。这类幼虫在我国沿岸水域常可采到。腕足类(Brachiopoda)舌贝幼虫(lingulalarva)：这是腕足类海豆芽(Lingula)的幼虫，身体被l无铰壳包被着，并有纤毛的总担(lophophore)，它是幼虫的行动器官。这类幼虫在我国东南沿岸水域也较常见。辐轮幼虫(actinotrochalarva)：这是帚虫类的原肠胚发育而成的具有纤毛的幼虫。外形很象多毛类的担轮幼虫。大的口前巾盖住口部，口后是l具纤毛触角的斜领。身体的后端也有纤毛环，可能是虫休的