第10章-植物的生长生理

Growthphysiology第十章植物的生长生理第一节种子的萌发1.影响种子萌发的外界条件足够的水、充足的氧和适宜的温度。三者同等重要，缺一不可。此外，有些种子还受到光的影响。1.1水分无水脱脂棉上绿豆的萌发含水脱脂棉上绿豆的萌发吸水是种子萌发的第一步。吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为1）水可以软化种皮：透氧，增加胚的呼吸，同时胚易于突破种皮。2）水使细胞质由凝胶状转入溶胶状：代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解为可溶性物质，供幼小器官生长之用。3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根。1.2氧气一般需要氧气浓度在10％以上才能萌发。旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要有氧呼吸作用来保证。故农业生产上，春播前要深耕松土，使土壤的透气性增加，以利于种子的萌发。1.3温度种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方（如小麦）的需要温度较低，而原产南方（如水稻、玉米）的则要求较高。几种植物种子萌发的温度范围种类最低温度最适温度最高温度小麦3～520~2830~40水稻10～1230~3740~42玉米8～1032~3540~45花生12~1525~3741~46大豆6~825~3039~40根据种子萌发对光的要求，可将种子分为以下三类（1）需光种子：在有光条件下良好萌（如莴苣、烟草、拟南芥等）发，在黑暗中则不能萌发或发芽不好。（2）需暗种子：在光下萌发不好，在（如葱、韭菜、苋菜、番茄等）黑暗中萌发良好。（3）中光种子：萌发不受光照影响。（如水稻、小麦、大豆、棉花等）1.4光2.种子萌发的生理、生化变化2.1种子的吸水可分为三个阶段：急剧吸水、吸水停止、重新迅速吸水，表现出快慢快的特点。1）阶段Ⅰ——吸涨吸水阶段：A.此阶段是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性吸水。B.无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水。C.通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶胶状态，细胞结构和功能恢复。2）阶段Ⅱ——缓慢吸水阶段：A.由于原生质水合程度趋于饱和，细胞膨压增加等因素，出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段；B.细胞中基因开始表达；C.酶促反应和呼吸作用增强；D.贮存物质开始分解，一方面给胚的发育提供营养，另一方面，也降低了水势，提高了吸水能力。3）阶段Ⅲ——生长吸水阶段：A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞吸水再一次加强；B.种子形态上发生可见的变化；C.胚根突出种皮后，有氧呼吸加强；D.新生器官生长加快，表现为种子的吸水和鲜重持续增加。2.2呼吸作用的变化和酶的形成1）呼吸的变化在胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之后，便以有氧呼吸为主了。2）酶的形成：萌发种子中酶的来源有两种：A.从已经存在的束缚态的酶释放或活化而来，如支链淀粉葡萄糖苷酶。B.通过蛋白质合成而形成的新酶。如a-淀粉酶。2.3有机物的转变种子中贮存着大量的有机物，主要有淀粉、脂肪和蛋白质。不同的植物种子中，三种物质的含量差异很大，通常以含量多的物质为依据，将种子区分为：淀粉种子，如小麦、玉米；油料种子，如蓖麻、芝麻；豆类种子(蛋白质种子)，如大豆、绿豆。萌发种子中有机物质的转化3.种子的寿命种子寿命（seedlongevity）：是指种子从采收到失去发芽力的时间。右图:黄矢车菊随着贮藏年限的增加，发芽能力降低，到第十年就失去了发芽的能力。不同植物的种子寿命有着极大的差异：柳树：12h水稻、小麦：1～3a蚕豆、绿豆：6～11a稗草：13～18a莲子：100～400a贮藏条件影响种子寿命干燥：寿命长；湿润：寿命短低温：寿命长；高温：寿命短顽拗性种子：一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，这类种子称为顽拗性种子。如：荔枝、龙眼、芒果的种子荔枝芒果第二节细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础的，通过细胞分裂增加细胞数量，使植物增加重量；通过细胞伸长增加植物体的体积。种子萌发时细胞分裂和新细胞体积增加，幼苗迅速长大；由于细胞的分化，形成各种组织和器官，长成完整的植物体。1.细胞分裂的生理1.1细胞周期（cellcycle）:细胞分裂成两个新细胞所需的时间。（从上一个细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束）包括：分裂期（M）：前、中、后、末分裂间期：G1、S、G2植物细胞的有丝分裂1.2细胞分裂的生化变化DNA含量的变化呼吸速率的变化分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。1.3激素对分裂的影响IAA:影响细胞间期的DNA合成；CTK：诱导特殊蛋白质合成，是细胞分裂必须的；GA：促进G1期DNA合成，因此缩短G1期和S期所需的时间；2.细胞伸长的生理2.1伸长区细胞体积迅速增加，其代谢特点为：1）呼吸速率增高2～6倍，细胞生长需要的能量得到保证；2）蛋白质量增加约6倍，以填充细胞内的内含物；2.2细胞伸长时细胞壁的变化：1）细胞壁的结构构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。多糖包括：纤维素、半纤维素、果胶。植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构。电镜下的微纤丝细胞壁微纤丝微团纤维素分子D-葡萄糖植物细胞壁中微纤丝的形成：A.1400～10000个D-葡萄糖通过-1，4糖苷键结成长链，成为纤维素分子；B.2000个纤维素分子平行排列聚合成束，称为微团；C.每20个微团的长轴平行排列，聚合成束，构成微纤丝；存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2×109t。如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。2.3激素与细胞伸长的关系。GA、IAA能诱发细胞伸长。生产上，喷施GA使茎伸长，如：以切花为生产目的的花卉（菊花、月季等）时，如茎（花轴）过短，可喷施赤霉素，以达到规格要求的长度。非洲菊玫瑰3.细胞分化生理细胞分化（celldifferentiation）是指形成不同形态和功能细胞的过程。高等植物大都是从受精卵开始，不断分化形成各种细胞、组织、器官，最后形成完整的植物体。也称为细胞的形态建成。由受精卵发育成为植物体3.1细胞的全能性细胞全能性（totipotency）指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。3.2极性（polarity）指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，即难于逆转。3.3影响分化的条件1）糖浓度对分化的影响木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关：低糖浓度：形成木质部高糖浓度：形成韧皮部中等水平：木质部和韧皮部都形成，且中间有形成层。2）光对植物组织的分化有影响黄化幼苗分化程度很低。3）植物激素CTK/IAA——调控根芽分化1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现：［KT］/［IAA］比值高，愈伤组织形成芽；［KT］/［IAA］比值低，愈伤组织形成根；浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。左图：烟草在不同浓度生长素与激动素的培养下器官形成的调整与生长左图：组织培养的植物第三节植物的生长1.营养器官的生长特性1.1茎生长特性茎的生长主要由顶端分生组织和近顶端分生组织控制。顶端分生组织控制近顶端分生组织的活性，近顶端分生组织的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。生长大周期（grandperiodofgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线，这个过程称生长大周期。玉米的生长曲线生长大周期可以分为4个时期：（1）停滞期（lagphase）（0—18d)：细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。（2）对数生长期（logarithmicgrowthphase）(18—45d）已经具有一定的积累，快速生长时期。（3）直线生长期（lineargrowthphase）（45—55d）生长速率维持恒定速率（常为最高速率）快速生长。（4）衰老期（senescencephase）（55——90d)生长速率开始下降，细胞开始成熟并走向衰老。1.2根生长特性根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根与茎一样也有顶端优势，主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根生长，提高成活率。1.3叶生长特性大豆玉米双子叶：全叶均匀生长单子叶：基部保持生长能力2.影响营养器官生长的条件2.1温度（1）协调最适温度：能使植株生长最健壮的温度。协调最适温度通常要比生长最适温度低。（2）温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。（3）根生长的最适温度20~30℃。2.2光（1）幼苗的发育是受光控制的。（2）光对茎的伸长有抑制作用。（3）蓝紫光有抑制生长的作用，而紫外光的抑制作用更明显。（4）光抑制多种植物根的生长。（5）光照强度对植物叶片面积的影响。2.3水分细胞分裂和伸长必须要有充足的水分。但水分过多也对植物生长不利。在控制小麦、水稻茎部过度伸长的根本措施就是控制第二、三节间伸长期间的水分供应。土壤水分过少时，根生长慢，同时使根木质化，降低吸水能力。土壤水分过多时，通气不良，根短且侧根数增多。2.4矿质营养氮肥能使出叶期提早、叶片增大和叶片寿命相对延长，所以氮肥亦称为叶肥。但氮肥施用过量，叶大而薄，容易干枯，寿命反而缩短。氮肥同样显著促进茎的生长，氮肥过多，会引起徒长倒伏，抗性差，推迟成熟。黄瓜徒长株2.5植物激素GA显著促进茎的生长。生长延缓剂CCC等抑制菊花近顶端分生组织的细胞分裂和茎的生长，外施GA，可抵消它们的抑制效果。3.植物生长的相关性相关性：植物各部分之间的相互制约与协调的现象。3.1根和地上部的相关“根深叶茂”“育秧先育根”相互促进：地上部分为根部提供糖分、维生素等养分；地下部分为地上部分提供水分、矿物质、细胞分裂素等。相互制约：“旱长根，水长苗”3.2主枝与侧枝生长的相关性顶端优势：顶芽优先生长，而侧芽生长受抑制的现象。在树木中特别是针叶树，如桧柏、杉树等，顶芽生长的很快，下面的分枝受到顶端的抑制，整个植株呈宝塔形。水杉雪松生产上采取去除顶端优势的方式达到增产、增收，如：棉花生长到一定高度要去顶以促进侧枝的增加，从而增加结果枝；花卉上，最典型的是千头菊，通过不停的去顶，能让一颗菊花上开出上千朵花；还有园林上的修剪整形。千头菊修剪园林修剪整齐的园林景观3.3营养生长和生殖生长的相关性矛盾的对立统一统一性：生殖生长所需要的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然生长也不好。矛盾性：营养生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长，如果树、棉花等枝叶徒长，往往不能正常开花结实；生殖器官生长也影响营养器官生长，如番茄开花结实时，如让花果自然成熟，营养器官就日渐减弱，最后衰老死亡。第四节植物的运动植物的运动（movement）：指植物器官在空间上产生的运动。高等植物的运动可以分为向性运动和感性运动。1.向性运动向性运动（tropicmovement）：指外界对植物单向刺激所引起的定向生长运动。向性运动包括3个步骤：感受、传导、反应。向性运动是生长引起的、不可逆的运动。1.1向光性（1）定义向光性：植物随光的方向而弯曲的能力。如：向日葵的向光反应。（2）分类正向光性、负向光性（如根）、横向光性。（3）植物感受光的部位：是茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片和生长中的茎。（4）引起向光性的机理有两种对立的看法：一是生长素在茎的背光面与向光面分布不均匀，二是抑制物质分布的不均匀。（5）光受体是：燕麦芽鞘中有β-胡萝卜素和核黄素（6）向光性的一些例子：太阳追踪（正向光性）叶镶嵌（正向光性）横向光性负向光性主要指地下根，它是向着光的反方向生长。1.2向重力性1）定义向重力性（gravitropism）：植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。2）分类正向重力性（positivegravitropism）负向重力