3新第三章-知觉的生理心理学

第三章知觉的生理心理学知觉是人们对客观事物各种属性的综合反应,是将客体各种属性或感觉信息组成有意义对象和把握其意义的反映过程.我们感觉到苹果的颜色、滋味、香气、平滑、硬度和温度等，看到它的大小和形状以及它的空间位置，在综合这些方面的基础上构成了我们对“苹果”的整体的映象，这就是我们对苹果的知觉。知觉的生理心理学当代生理心理学的生长点之一我们形成一张面孔的知觉第一节知觉的神经基础次级感觉区、联络区皮层以及与记忆有关的脑结构，形成了知觉的神经基础：颞顶枕联络区皮层，特别是颞下回、颞上沟、顶叶背外侧区对物体知觉形成具有重要作用。顶叶皮层（下顶叶）和前额叶皮层对复杂物体、运动物体和时间知觉具有重要作用。一、失认症与知觉的脑结构失认症(agnosia)失认症是指在没有感官功能不全、智力衰退、意识不清、注意力不集中的情况下，不能通过器官认识身体部位和熟悉物体的临床症状。包括视觉、听觉、触觉和身体部位的认识能力缺失。其次级感觉皮层或联络区皮层存在局灶性损伤。（一）视觉性失认症患者的初级视皮层17区、外侧膝状体、视觉通路、视神经和眼的功能和结构正常无损；脑局灶损伤可分别在2-4视觉皮层区（V2、V3、V4）或颞下回、颞中回、颞上沟，也常见枕-颞间的联络纤维受损。1、统合失认症:又名同时性失认症。病人能认识事物的各个局部，但不能认识事物的全貌。如一幅画上两个人进行棒球练习，却识别不了两个人谁投给谁球。V2区皮层以及视皮层与支配眼动的皮层结构间联系受损，（如与中脑的四叠体上丘或顶盖前区眼动中枢的联系,P41）遭到破坏，不能通过眼动机制连续获得外界复杂物体的多种信息2、联想失认症:患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息，也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上；但患者却不知物体的意义、用途，无法称呼物体的名称。这类患者大多数是由于颞下回或枕－颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能解体所造成的。3、颜色失认症:不能识别颜色的名称及区别。全色盲性失认症：只能看到黑白或灰色。两侧或单侧枕区腹内侧(V4区)损伤。不同与单纯色盲，不但不能看见或认识彩色世界，甚至连罹患这种疾病之前所曾见过的色彩是什么样子都回忆不起来。颜色命名性失认症：能匹配颜色，但不能说出颜色的名字。左颞叶或左额叶语言区受损，或视觉和语言区皮层联系受损。特殊颜色失认症：除上者外，还丧失颜色的听觉表象能力,V4区更广泛的损伤。4、面孔失认症-熟人面孔失认症对站在面前的两个陌生人可知觉或分辨，也能根据单人面孔照片，指出该人在集体照片中的位置。但病人不能单凭面孔确认亲人，却可凭借亲人的语声或熟悉的衣着加以确认。从小到大，西西里娅·伯曼一直很难记住别人的脸。她常常对熟人视而不见，为此得罪了不少刚认识的朋友。一名患者表示，她曾经在一间人很多的公共卫生间里，对着镜子做了个鬼脸，这样她才能分辨出镜子里哪个是自己格鲁特对689名德国中学生进行调查，结果发现了17名面孔失认症患者原因：双侧或右内侧枕到颞叶皮层之间的联系受损面孔失认症-陌生人面孔失认症对熟人辨认正确无误，但对面前的陌生人却无法分辨。两侧枕叶或右侧顶叶受损。（二）听觉失认症：患者大脑初级听皮层（颞横回的41区）、内侧膝状体、听觉通路、听神经和耳的结构与功能无异常所见，但却不能根据语音形成语词知觉或不能分辨乐音的音调，也有患者不能区别说话人的嗓音。词聋患者大多数左颞叶22区或42区次级听觉受损所致；不能根据语音形成语词知觉。乐音失认症患者，多为右颞22区、42区次级听皮层受损所致；如闭目后不能识别熟悉的钟声、动物鸣叫、摇动钥匙的声音，水倒进容器的声音，熟悉的歌曲，音乐等嗓音识别障碍又可分为两种，陌生人嗓声分辨障碍多见于两侧颞叶次级听皮层（22区、42区）同时损伤。熟人噪音不识症多见于右外侧下顶叶受损。（三）体觉失认症顶叶皮层的中央后回躯体感觉区结构与功能基本正常，但此区与记忆功能和语言功能的脑结构间联系受损，引起皮层性触觉失认症，实体觉失认症等多种类型的体觉失认症。实体觉失认症：病人眼闭后不能依靠触觉辨认熟悉的物品如钢笔、牙膏、筷子等，病变部位在顶叶感觉区与记忆区间的联系。皮层触觉失认症：无法用触觉辨认物体及物体的空间关系。中央后回感觉区与中央前回的联系障碍。V5区的损害会造成运动盲（Akinetopsia），既看不见又不能理解运动中的世界，当物体处于静止状态时，他们可能完全看得见，但是与之相关的运动却会使物体消失，视觉的其他特征却依然没有受损。运动觉失认综上所述，可得出这样一种印象，失认症是知觉障碍，不是因该感觉系统的损伤，而是由高层次脑中枢间的联络障碍所致。从而证明知觉是许多脑结构和多种脑中枢共同活动的结果。即使是以其中一种感觉系统为主的知觉，无论是视知觉、听知觉还是躯体知觉，也是这些感觉系统与注意、记忆、语言中枢共同活动的产物。第二节知觉的细胞生理学基础一、超柱超柱：在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元。超柱仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反应，形成简单的知觉；皮层的基本结构单位是面积1平方毫米，深度2毫米的柱形结构，包含一组对相同视野的所有方向的朝向片和一组左右眼的优势柱（当中还有颜色柱），形成超柱。超柱超柱内各微柱对信息的并行处理，产生主观视觉，是简单知觉的基本结构与功能单位。二、联络皮层的多模式感知细胞多模式感知神经元：大量研究进一步发现，颞下回的一些神经元不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应，而且对多种其他感觉刺激，如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化，这类神经元称为多模式感知神经元。不仅在颞下回，而且在颞下沟、顶叶5、7区，额叶的8、9和46区内都发现这类多模式感知神经元。多模式感觉神经元接受来自许多皮层感觉中枢发出的联络纤维的信息，并将多种信息聚合起来，对之发生综合反应。顶叶５区（额叶皮层和边缘皮层），在进行操作反应和探究反应时，兴奋增强。顶叶７区（听、视、体感、味、嗅皮层），与皮层运动区联系。其兴奋与各种感觉和运动信息变化有关。颞下回和颞上沟：多种知觉功能。额叶８、９、４６区：时间、空间综合知觉及运动知觉。精神盲：两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍，称为精神盲。第二节知觉的理论及其生理学研究知觉处理一直是人类大脑研究的一个重点，科学家对此有很多猜测。一种理论认为，在看到一个画面时，大脑细胞网络会对画面中的不同内容分别处理，然后综合形成一个能够理解和记忆的图像（底-顶的信息加工理论）。而另一种理论认为，大脑可能只需要相对较少的细胞就可以识别所看到的画面，大脑也许可以通过一些单个的不同神经细胞而非庞大的神经细胞网络，来分别识别不同的物体。后者以神经生物学家热罗姆·莱特文提出的所谓“祖母细胞”理论为代表。该理论认为，每个人的大脑中可能存在一个特殊的神经细胞，专门用于识别自己的祖母（顶-底）。一、加工过程与知觉特征结合理论两种信息加工过程自动加工过程(自动进行,无意识)控制加工过程(意识)知觉的两阶段理论前注意阶段:各种感觉信息沿各自通道上行(并行,自动加工,不耗费心理资源,容量无限)选择注意参与下的特征选择阶段(串行,容量有限,耗费心理资源)知觉的三阶段理论并行性自动加工阶段(无意识,形成阈下知觉和潜隐性知觉)竞争性匹配阶段(控制加工)短时记忆形成阶段(控制加工)二、脑事件相关电位与知觉过程脑事件相关电位：（Event-RelatedBrainPotential，简称ERP）在时间上与事件相联系的电位称为事件关联电位。被广泛应用于脑功能研究，可对生存状态下的生物进行研究。Ｎ1波（N表示负电位，1表示潜伏期是100毫秒）；常被看作注意参与水平的指标，全神贯注注意知觉刺激、分散注意和不注意条件下，Ｎ1波波幅依次下降。P3（P表示正电位）成分与刺激的理解与分类有关，是ＥＲＰ的主要内源性成分。是研究人类认知活动脑机制的有力工具。三、脑区糖代谢率与知觉过程正电子发射层描术（PET，Positronemissiontomography),用半衰期很短的放射元素标记葡萄糖，可计算出不同脑区葡萄糖代谢速率。显现视觉刺激时,随着刺激图案的呈现及复杂程度的升高,枕区代谢率升高.越是复杂的图案,联络区皮层的糖代谢率高于初级视皮层.所需信息处理过程越复杂的视觉信息,视皮层的糖代谢率越高.等说明糖代谢率的变化与视觉功能间关系紧密,可作为研究人类视觉信息处理的有力工具.言语性刺激时,糖代谢率增高左侧半球大于右侧.听音乐时,不会借助乐谱记忆音乐者右侧代谢率增高大于左侧,而借助乐谱记忆音乐者左侧大于右侧.等PET显示精神分裂症病人与正常人说话时神经元活性水平不同第三节视知觉机制猴大脑皮层中,至少存在20多个视觉功能区,几乎半数皮层神经元都参与视觉的信息加工.视知觉系统的两条通路大量的神经解剖学和神经生理学的证据表明，人类的视知觉系统存在着两条通路，一条是从初级视皮层到颞叶，用于知觉客体形状的通路(whatpathway)----腹侧系统。另一条是从枕叶的初级视皮层到顶叶，用于知觉物体的空间位置和运动的通路(wherepathway)----背侧皮层.弥猴的视觉皮层断面17（V1），18（V2），19（V3）一、空间知觉的枕-顶通路空间、运动子系统在初级视皮层以外的中枢为V5区（也称MT区，颞中回），其输入通路是：从视网膜的M细胞→LGN的大细胞层→V1区，然后再直接（或间接地经V2的神色宽条纹区和V3区）投射到MT区。MT进一步传递到MST区和FST区，然后再进一步到下顶叶。对视野中物体相对空间关系、及图形背景反向运动最敏感，产生运动知觉。以及以其为基础的进一步复杂的综合知觉。二、物体知觉的枕-颞通路颜色子系统在初级视皮层以外的中枢为V4区，其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点内细胞”，然后再直接（或间接地经V2的深色窄条纹区）投射到V4区。形状子系统是以V4区为基础，它与颜色有关联。其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点间细胞→V2的亮带区→V4”。V4再传至IT（颞下回）区：其前区对同类物体的细微差异进行区别，后区对熟悉物体可较快作出确认反应。三、面孔的认知与识别我们如何识别面孔？面孔识别编码熟悉人面孔编码：结构码、身份语义码、姓名码陌生人面孔编码：图形码、视觉语义码面孔识别中最普遍而共同的加工是并行处理，也有有顺序的串行加工过程。ERP的研究发现：面孔认知比非面孔认知加工更复杂（双关图，P2波潜伏期增长）熟悉人面孔负载较多信息，左侧脸信息较多。（熟悉人正面脸、左侧脸诱发出高幅P3波，右侧脸则低幅P3波）两张照片不匹配时，左、右两侧顶、颞区诱发出较高幅的N4波对猴：熟悉人和猴照片比球的照片诱发更高幅的P3，比陌生人和猴照片，还诱出更明显N4波这些研究结果提示：随着刺激面孔的复杂性和信息量的增多，人类ERP潜伏期及幅度发生显著变化，表示大脑对其的加工和处理过程越多。面孔与非面孔：P2潜伏期增长（面孔）之处熟悉人与陌生人：P3高幅度（熟悉人）面孔匹配与否：N4高幅度（不匹配）猴杏仁核面孔识别单元以观察者为中心细胞（只要有面孔，就有反应。）以对象为中心细胞（只有是特定的人面孔，无论方位，都有相同反应）熟悉面孔认知的基本机制在脑中，有为数不多的神经细胞，按疏编码规则，对一些熟人进行分布式群集编码。祖母细胞——我们如何认识熟人“大脑中只是一个细胞钟爱詹尼弗·安妮斯顿或者比尔·克林顿！”（Nature)颞叶的神经细胞有选择地对不同物体或人物图像作出反应。例如：有位癫痫患者大脑中的一个神经细胞只要看到美国前总