行为的遗传与进化机制

北京理工大学生命科学与技术学院谭信Tel:68915957-8001E-mail:[e-mail]1960年前后，动物行为学和遗传学开始交叉，形成行为遗传学。基本问题：基因如何控制行为。第一节行为遗传学一.行为的遗传与进化举例：1958年科学家使用丫形迷宫检测黄猩猩果蝇的趋光行为。迷宫的一个臂是明亮的，另一个是黑暗的。记录每个果蝇趋近光源的次数，将趋光次数最多的和趋光次数最少的果蝇分别饲养繁殖。在对下一代的实验中对强趋光品系果蝇选取趋光次数多的个体培养，对弱趋光品系果蝇选取趋光次数少的个体培养。实验进行到第29代时两品系果蝇的趋光反应就很少发生重叠了。二.行为的孟德尔式遗传卫生蜂的工蜂具有把死于蜂房中的幼虫叼走的行为，它们能够咬破蜂室的蜡盖并能把死幼虫叼走，而非卫生蜂品系缺乏这种行为。当卫生蜂与非卫生蜂杂交时，后代(F1)全都是非卫生蜂。当F1世代与卫生蜂品系交配时产生四种不同行为型的个体，除了卫生蜂和非卫生蜂外，第三种行为型可以咬破蜡盖但不把死幼虫叼走，第四种不会咬开蜡盖，但如果蜡盖被人打开，它却能把死幼虫叼走。四种行为型的发生频率大体相等。5三.“红色皇后”（redqueen)理论进化是相对的，在猎食者和猎物、寄生者和宿主、雄性和雌性之间的竞争导致“红色皇后”现象。合作与冲突是生物进化史永恒的主题。以两性关系而言：是两组敌对基因的共同投资。“科学家和人文学者已到了一同考虑这样一个可能性的时候：把伦理学从哲学家们的垄断中暂时解脱出来，而使之生物学化。”E.O.Wilson（社会生物学创始人，1975）社会性动物行为的研究--社会生物学科学上的重大发现往往带来对人类尊严的重大打击。哥白尼的日心说让我们的家园从宇宙的中心“迁”到了一个微不足道的角落，达尔文的进化论让我们知道我们的祖先并不高贵，不过是一种猿，而弗洛依德的精神分析说使我们人类再也无法认为自己是理性的动物。----弗洛依德利他行为：小鸟在看到捕食飞禽时发出的一种特有的“警告声”。父母，尤其母亲，对其子女所表现的利他性行为。工蜂的刺螫行为。第二节基因选择学说一.自私和利他8二．基因选择学说群体选择学说：达尔文的生存竞争在物种之间进行，为了整个物种的更大利益，个体可能成为牺牲品。如果一个群体的个体成员为本群体的利益牺牲自己，该一个群体比与之竞争的另一个个体成员把自己的利益放在首位的群体灭绝的可能性要小。因此，具有自我牺牲精神的个体所组成的群体将被选择出来。这就是瓦恩-爱德华兹（Wynne-Edwards）的“群体选择”理论（1962）。基因选择：选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因（DNA)（乔治-威廉姆斯，1966）。垃圾DNA（自私DNA）：基因组中97%的DNA不编码蛋白质，包括假基因，卫星DNA，小卫星DNA，微卫星DNA，转座子，逆转录转座子，内含子等。人基因组中有几千种逆转录病毒的基因组。占人基因组的1.3%；逆转录转座子有10万个拷贝，占基因组的14.6%；Alu序列占基因组10%。可动基因不断增加自己的拷贝，如同电脑病毒，直到基因组其他基因产生一种机制抑制它的繁殖。其中一种主要机制是胞嘧啶的甲基化，绝大多数转座子，逆转录转座子被甲基化了。可惜还没有进化出删除它们的机制。多数基因都能找到许多已没有功能的拷贝。DNA是自私的，它的目的仅仅在于复制自己，使自己在世界上的拷贝数增加10三．个体的利他行为源于基因扩增自己的目的一个基因（编码DNA）所以能在进化过程中长期存在，是因为通过其功能活动在基因库中扩大自己拷贝数。一个基因有可能帮助存在于其他个体之内的自身的复制品。这样就会出现个体的利他主义，亲缘系数在其中起作用。但本质基因的自私性。汉密尔顿,1964年提出近亲选择（kinselection）近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。例如：一个操纵其个体拯救五个堂兄弟姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中不会兴旺，但拯救五个兄弟或十个堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。利他行为投资：所谓个体A对个体B进行投资是指个体A牺牲对自身在内的其他个体的投资而增加了个体B的生存机会。而所付出的所有代价和收益均需按适当的亲缘关系指数和其他因素进行加权计算。例如：一个个体某一行为模式的净收益=对自己的利益-对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益……。如果是正值，决定该行为的基因就可能被选择出来。12四．世代之间亲代投资(特里弗斯1972年)：亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存和繁殖的机会，但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。宠儿和断乳的解释。停经现象的解释：停经现象可能具有遗传学上的”目的性”。老年母亲所产幼儿的估计寿命短于青年母亲所产的幼儿。当她所生育的孩子活到成年的平均机会比孙子孙女活到成年的平均机会的一半还要小的时候，选择孙子孙女而不选择子女作为投资对象的基因会兴旺起来。男性生殖能力不是突然消失而是逐渐衰退的原因：父亲对每个儿女的投资额及不上母亲。对子女投资的收益常大于对孙子孙女的投资。五.利他行为的其他影响因素(一)“肯定性”指数不同亲属关系的亲缘系数确定性不同,会影响利他行为的实施。这说明了母亲比父亲对子女，父母对子女比兄弟姐妹之间有更多的利他行为。外貌和习性可能成为动物估计亲缘系数的方法，因此倾向于对外貌和它们相象的个体表现出利他行为。对不大的族群而言，这可能是正确的。种族偏见可理解为与亲属选择倾向有关。(二)对方的“预期生殖能力”。六．膜翅目昆虫的利他行为膜翅目的雄性为未受精的单倍体，女王和职虫为二倍体雌性。职虫从中究竟可以得到什么好处？职虫和女王的亲缘系数是1/2，而彼此之间的亲缘系数是3/4，高与与她自己子女的亲缘系数（1/2）。因此职虫比女王更愿意照顾和保护女王的女儿。而她与兄弟的亲缘系数仅为1/4。就母体而言，最适投资性比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利于兄弟。对职虫可通过选择性培育卵的发育达到这一点(特里弗斯)。15七．真社会性生物真社会性动物的三个特征：繁殖分工：群体中分为专行繁殖的阶级，和较少、甚至不进行繁殖的阶级。世代重叠：群体中的成熟个体，可分为两个以上的世代。合作照顾未成熟个体：某一个体会照顾群体中其他个体的后代。亲代抚养导致真社会性动物的出现。真社会性与亲代投资（资源分配）方案：宠儿、营养性卵、储蜜蚁、防卫兵蚁……真社会性哺乳动物的代表：裸鼹鼠人类有真社会性吗……“策略”是一种程序预先编制好的行为方式。动物的行为则策略是自然选择的结果。凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略或ESS（evolutionarilystablestrategy）。与该策略有关的基因将得以存在或扩增。偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。ESS是史密斯首先提出的基本概念。但最早有这种思想的是汉密尔顿（W.D.Hamilton）和麦克阿瑟（R.H.MacArthur）。第三节进化上的稳定策略18一．ESS举例：进犯行为史密斯提出一个假设来说明ESS的产生：假定有一个特定的物种的某个种群中只存在两种搏斗策略：鹰和鸽子策略。鹰搏斗起来总是全力以赴，孤注一掷，除非身负重伤，否则绝不退却；鸽子只是进行威胁恫吓，从不伤害其他动物。（1）如果鹰同鸽子搏斗，鸽子迅即逃跑，因此鸽子不会受伤。（2）如果是鹰同鹰进行搏斗，它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。（3）如果是鸽子同鸽子相遇，那就谁也不会受伤；它们长时间地对峙，直到其中一只感到疲劳或厌烦从而作出让步为止。假定竞赛者“得分”标准如下：赢一场50分，输一场0分，重伤者-100分，使竞赛拖长浪费时间者一10分。19假设有一个全部由鸽子组成的种群。得胜者获取有争议的资源而得50分，但因浪费时间被罚一10分，因此净得40分。而败方被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是＋40分和-10分的平均数，即＋15分。假设出现了一个突变型的鹰。它的每一次搏斗都同鸽子进行，保持不败记录，因此它每场搏斗净得＋50分。由于鸽子的盈利只有＋15分，结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。当鹰同鹰相遇时，其中一个受重伤，得-100分，而得胜者则得＋50分。因此鹰在每场搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的对半，即-25分。假设一只生活在鹰种群中的鸽子。每次搏斗都要输掉。但另一方面它不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，高于-25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。20最终结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12。在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子的平均盈利完全相等。都为6.25分。按群体选择方式，如该群体全部是鸽子，可平均得＋15分。是更好的群体策略。但由于有“自私”的基因（决定鹰）存在。因此自然选择只能出现以上ESS。所以ESS和群体选择不同。不论是鹰的策略还是鸽子的策略，单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以单独进化。按上述进犯策略类推，一个种群可能有不止一个可选择的稳定点，还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。渐进的进化过程是一系列的从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。21二．互利行为动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。博弈论：傻瓜，骗子和斤斤计较者的策略。计算机模拟结果：开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者和骗子比例相仿，占少数。首先傻瓜在种群中数量急剧下降。骗子激增，随着最后一个傻瓜的死去而达到高峰。斤斤计较者也缓慢地减少。在最后一个傻瓜死去之后。骗子再不能随心所欲地进行剥削，斤斤计较者开始缓慢地增加，骗子从此处于劣势并逐渐接近灭绝。最后留下斤斤计较者独占整个种群。因此斤斤计较者是ESS。傻子和骗子出现仅仅是突变的产物。不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。机体内的不同基因之间也可以理解为“共生关系”。此时斤斤计较者仍是稳定的策略。22一.为什么会有性？有性生殖是低效能的。一定会有某些优势弥补它的缺陷。（一）副本理论（伯恩斯坦）。缺陷：一些无性的多倍体。（二）康卓约夫的理论：性有助于消除不好的基因，性增加每代死亡所带走的坏基因的数量。第四节性的功能和两性进化（三）汉密尔顿的理论寄生虫的特点：生命较短，意味着进化较快，而宿主在红色皇后原则的竞争中将会失利。结论是：个体的生命越长，就越需要更多的基因混淆。性就是造成混淆的主要方法。性与疾病的电脑模型：寄生虫与宿主之间钥匙与锁的关系，基因混淆用于抵抗寄生虫。在无寄生虫时，无性生殖获胜，有寄生虫时相反。性与疾病的实验证明：（一）雌雄性的区分：如某群体的个体拥有大的性细胞，可称之为雌性；另一群体的个体拥有小的性细胞，可称之为雄性。这一差别能够解释两性之间的其他差别。这种性细胞不对称的现象通过进化而来。一些性细胞碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能比普通的同形配子占优势，因为它为胎儿提供更多的营养，使其有一个良好的开端。因此可能出现形成较大的配子的进化趋势。其体积大于实际需要的同形配子，但这种情况在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门：较小的、不带营养物质，但运动较快的机会主义配子，即精子；带有营养物质以利于后代的，但运动性差的配子，即卵子。25二.性别的起源：（二）抑制细胞器冲突理论基因的自私性导致细胞器基因的相互攻杀，避免两败俱伤的结果是雄性不提供细胞器DNA。例如：海莴苣是一种同配生殖的海藻，亲本融合后一方的叶绿体几分钟后溶解。为了使所有细胞内DNA有效合作，进化的方式是产生性别。出现细胞器排除者和细胞器发射者，即雌性和雄性。26减数驱动基因：在减数分裂时，一对合作的等位基