果蝇的性别决定

果蝇的性别控制在哺乳动物中，性别往往取决于Y染色体是否存在，Y染色体中的雄性化基因会令携带者成长为雄性。不过,其他一些物种却进化出了不同的方式。此前的一些研究发现，决定果蝇雌雄性别的是X染色体与常染色体的比例。在最新的研究中，美国得州农工大学的JamesErickson和JeromeQuintero通过研究黑腹果蝇发现，果蝇X染色体的数量要比上述比例更能决定其性别。果蝇的性别形成性别决定性别分化性别决定是在两种不同的发育途径之间的选择，它提供了一个研究基因调控的模式系统，果蝇的性别决定问题已经研究得比较详细性别分化是使胚胎向着雌性或者雄性发育的过程，决定了性别的表型，即果蝇表现出来的性别的形式性别决定取决于胚胎早期性别决定初级信号对性别决定基因的启动和活化，活化的性别决定基因启动性别分化基因的表达。性别决定在三个层次上起作用生殖细胞决定初始性别的启动性腺提供生殖细胞发育成熟的环境体细胞构成躯体的其他部分对于任何个体而言，三者的遗传机制（刚之前上面讲过的三点）可能相同，也可能彼此依赖或互相独立但是就果蝇而言，三者的遗传机制在一点程度上是相同的，果蝇个体的性别决定取决于X染色体和常染色体的套数的平衡（即X染色体与常染色体的比例）果蝇体细胞染色体示意图果蝇体细胞中：八条染色体，即四对，三对是常染色体，一对性染色体。雌果蝇性染色体为XX，雄性为XY研究发现，在XX果蝇中，Sxl(sexlethal)基因存在着丰富的剪切过程，即异性特异性剪切过程，使得Sxl基因得以活化，从而产生了相应的雌性特异性蛋白产物来激活其他的性别控制基因。在这些性别控制基因的作用下，果蝇性别就朝着雌性的方向分化。但在XY果蝇中，Sxl基因的剪切过程处于一种欠缺状态，其Sxl基因是非活性的因此果蝇性别就朝着雄性化方向发展。体细胞的性别控制Sxl基因是控制果蝇性别的关键基因，还有多个基因控制果蝇的性别，按控制的主次排：X︰A﹥Sxl﹥tra﹥tra-2﹥dsx≧ix﹥terminaldifferentationgenesX︰A是性别决定的初级信号（Y染色体在性别决定中不起任何作用）是Sxl的活化因子在雄性果蝇中，只有dsx基因在性别决定中是起作用的。在雌性果蝇中有多个性别决定基因起作用，其中Sxl相应于X︰A的比率而被激活为Sxl＋（指有活性的Sxl），它的作用在雌性中对体细胞性别分化，生殖细胞的性别决定，以及X连锁基因的雌性转录是必须的㈠生殖系细胞控制•果蝇的生殖系性别决定是由细胞内因素和细胞外因素综合控制的。•研究表明细胞内X染色体在生殖系性别决定起决定性作用。有活性的sxl在果蝇自主的生殖系性别决定起重要作用。Stil(standstill)基因在果蝇雌性生殖系中强烈表达，而在雄性果蝇生殖系中不表达。㈡㈢Sxl、tra、tra-2、dsx及其产物的相互作用1.Sex—lethal是在性别决定过程中最早表达的基因之一，它在tra基因之前起作用如果Sxl基因缺失或突变，tra基因只产生没有功能的普通mRNA，果蝇就发育成雄蝇。可见基因的产物控制着哪一个3拼接位点被利用.2.tra基因的mRNA前体的这种性别持异性的选择性拼接与内含子的两个可能的3(受体)拼接位点之间的竞争有关3.在果蝇性别决定的过程中，tra基因控制一个叫做dax的重要基因的表达。dsx基因对任何一种性别表型的产生都是必需的，并且它的突变能够改变预期的性别表型，使XX胚胎发育成雄性个体或者使XY胚胎发育成雌性个体。4.tra-2蛋白与tra蛋白协同指导“基目的mRNA前体的性别特异性拼接。在果蝇的性别决定过程中，由sxl基因调控tra基因的mRNA前体的性别特异性的选择性拼接，tra基因的mRNA前体的选择性加工又决定了dsx基因的mRNA前体的性别特异性的选择性拼接,从而最终决定果蝇的性别.果蝇的两个重要的性别决定基因tra和dsx的表达调控是在RNA加工水平上进行的，RNA的选择性加工在果蝇的性别决定过程中起主要作用。㈣性别控制级联在果蝇的胚胎期，性别的形成是由一系列基因调控的。这些基因形成一个调控级联，性别决定调控级联控制着靶基因即分化基因的表达，从而决定性别表型。果蝇生殖细胞的性别分化是一个极其复杂而又精妙的多元调控体系。它既受来自体细胞的多重诱导信号的影响,又被其自身的X:A信号所调控。展望虽然果蝇的性别是由基因控制的，但值得一提的是，在果蝇性别发育中还存在着后生效应（如X染色体失活），对其最终的性别表型的确定有着重要的影响。另外对果蝇而言，还存在着性嵌合体（雌雄嵌合体）。这是因为果蝇的每个体细胞的性别决定是自主独立的，即一种性别的细胞并不影响邻近的另一种性别的细胞，而且其生殖细胞的形成有自己自身的特性还有依赖与体细胞的诱导信号。二者可存在于同一个个体中。