《鱼类的骨骼系统》

3-1《鱼类的骨骼系统》骨骼的分类•1、鱼类的骨骼按其性质来分，有软骨和硬骨（软骨化骨、硬骨）。–软骨──圆口类、软骨鱼类，由生骨区产生的软骨细胞，形成软骨，并终生保持软骨阶段。–软骨化骨──硬骨细胞侵入软骨区域内，经过骨化作用，逐渐代替了软骨而成的硬骨。–膜骨──真皮和结缔组织等，由于硬骨细胞的作用，直接骨化不经过软骨阶段而成的硬骨。•2、鱼类的骨骼按着生部位来分，有三大部分：–中轴骨骼：头骨、脊柱、肋骨－－内骨骼–附肢骨骼：肩带、腰带、支鳍骨－－内骨骼–皮骨：鳞片、鳍条、鳍棘──外骨骼第一节中轴骨骼–鱼类各部分的骨骼数目很多，低等与高等的不同种数目也不同，现仅以白鲢为例介绍各部分的骨骼名称、主要结构。一、头骨•鱼类的头骨可分为脑颅和咽颅两部分。–脑颅──位于整个头骨的上部，用来包藏脑及嗅、视、听等感觉器官。–咽颅──也称脏颅，位于整个头骨的下部，呈弧状排列，包围着消化道前端（口咽腔及食道前部）的两侧。（一）脑颅–白鲢的脑颅骨片有五十余块，按各骨所在的部位，可以分为四个部分。•1、嗅区–包括：鼻骨2块，前筛骨1块，中筛骨1块，侧筛骨2块，犁骨（锄骨）1块。•2、眼区–包括：额骨2块、眶蝶骨2块、翼蝶骨2块、副蝶骨1块、围眶骨（眶上骨2块、眶下骨16块）。•3、耳区–包括：顶骨2块、蝶耳骨2块、翼耳骨2块、上耳骨2块、前耳骨2块、后耳骨2块、鳞片骨2块、后颞骨2块。•4、枕区–包括：上枕骨1块、外枕骨2块、基枕骨1块。（二）咽颅–咽颅又称咽弓，一般有七对咽弓，第一对为颌弓，第二对为舌弓，第三至第七对为鳃弓。•1、上颌区–包括：前颌骨2块、上颌骨2块、翼骨2块、中翼骨2块、后翼骨2块、方骨2块、腭骨2块。•2、下颌区–包括：齿骨2块（膜骨）、关节骨2块（软骨化骨）、前关节骨2块（膜骨）、隅骨2块（膜骨）、米克尔氏软骨2块（软骨）。•3、舌弓区–包括：间（茎）舌骨2块、上舌骨2块、角舌骨2块、下舌骨2块、基舌骨2块、续骨2块、舌颌骨2块、尾舌骨1块、前鳃盖骨2块、主鳃盖骨2块、间鳃盖骨2块、下鳃盖骨2块、鳃条骨。（二）咽颅•4、鳃弓区–包括咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、基鳃骨，均为软骨化骨。–鳃弓有五对，每对鳃弓从上而下由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨及基鳃骨组成。其中基鳃骨单一条状，其余各骨左右对称。–第五对鳃弓在所有的真骨鱼类中变化甚大，通常叫咽骨（下咽骨）。在鲤科鱼类第五对鳃弓变成一对大骨片，也为咽骨（相当于第五对鳃弓的角鳃骨），上长有咽喉齿（下咽齿）。软骨鱼类与硬骨鱼类头骨比较•软骨鱼类–完全为软骨，没有骨片分化，由整块软骨构成，相当于高等脊椎动物的原始颅骨状态，故又称原颅。–1、全部为软骨–2、上颌由腭方软骨组成–3、下颌由米克尔氏软骨组成3-2–4、舌弓由舌颌软骨、角舌软骨、基舌软骨构成–5、鳃弓由咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨、基鳃软骨组成–6、无鳃盖骨，鳃裂直接开口体外•硬骨鱼类–低等硬骨鱼类或多或少有膜骨加入，高等硬骨鱼类全骨化，头骨由许多骨片组成。–1、骨化复杂，有软骨化骨，也有膜骨–2、上颌原腭方软骨骨化为腭骨–3、下颌原米克尔氏软骨大部分消失或残留，另有膜骨的齿骨、隅骨及软骨化骨的关节骨共同构成下颌–4、舌弓加入了软骨化骨的茎舌骨、上舌骨、下舌骨、膜骨的尾舌骨。–5、鳃弓硬骨化成咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、基鳃骨，第五对鳃弓常由一块骨组成–6、有膜骨的鳃盖骨硬骨鱼类头骨演化状态比较•低等硬骨鱼类（包括低等真骨鱼类）–头骨数目数目多，最多达180块–膜骨在头骨表面，头顶平–犁骨2块–有眶蝶骨–上枕骨接顶骨，不与额骨相接–整个脑颅较长–鳃盖骨边缘光滑–自真骨鱼类起具有尾舌骨、下舌骨•高等真骨鱼类–头骨数逐渐减少–膜骨下沉，头顶高低不平–犁骨1块–无眶蝶骨–上枕骨将左右顶骨分开，并与额骨相接–整个脑颅缩短–鳃盖骨边缘具棘状突起头骨各部的连接•颌弓与脑颅的连接：–颌弓包括上下颌，前方由上颌区的腭骨前端与犁骨相关节，后方通过续骨缝合着上颌区的方骨与后翼骨，续骨连舌颌骨，再由舌颌骨连接脑颅，与脑颅相关节。•舌弓与脑颅的连接：–由舌弓区的间舌骨连接续骨、舌颌骨，再由舌颌骨与脑颅相关节。二、脊柱–脊柱是由许多椎骨自头后一直到尾鳍基部相互衔接而成，用以支持身体和保护脊髓、主要血管等。–鱼类的脊椎骨按其着生部位和形态的不同可以分为躯椎和尾椎两类。（一）躯椎–一个典型的躯椎是由椎体、髓弓、髓棘、椎管、椎体横突、关节突构成。–1、椎体－硬骨鱼类的椎体为双凹椎体，凹处有退化的残余脊索存在。–2、髓弓－即椎体背侧方二块小骨所形成的弓状构造。–3、椎管－髓弓中间呈三角形的空腔即为椎管，有脊髓从椎管中通过。–4、髓棘－从髓弓的顶端向其背方向突出的一根细长的突起。–5、椎体横突－椎体腹面向外侧突出的部分，以此与肋骨相关节。–6、前后关节突－椎体背前方和后方各有两个突出的短棒状小骨，为前关节突和后关节突。有些鱼类在椎体腹面也有关节突存在，称为脉关节突。（二）尾椎–一个典型的尾椎具有椎体、髓弓、髓棘、椎管、前关节突、脉弓、脉管、脉棘。–脉弓是由椎体横突向腹面突出，左右合成的弓状构造。–脉弓中间的空腔为脉管，内容纳尾动脉及尾静脉，3-3–脉棘为脉弓向腹面突出的细长骨片。–硬骨鱼类最后几个尾椎的脉棘或髓棘常和尾鳍基部连接，最后一尾椎的后方有一对扁阔的突起，称为尾部棒状骨，脉棘也常较粗大，都与尾鳍鳍条连接，起到支持尾鳍的作用。软骨鱼类的椎骨–躯椎是由椎体、髓弓、椎管、髓棘、椎体横突组成。–尾椎具椎体、髓弓、椎管、髓棘、脉弓、脉管、脉棘。–软骨鱼类的椎体为双凹椎体，前后面呈凹漏斗形，内容纳脊索。–椎体未骨化，但有不同程度的钙质沉淀，增强了坚固性，按其钙化情况可分为单环椎（如角鲨）、多环椎（如圆犁头鳐）、星椎（如星鲨）三种类型。（三）韦伯氏器–硬骨鱼类鲤形总目第1─3椎体的两侧有四对小骨，由前向后依次称为带状骨、舶状骨、间插骨、三脚骨，这四块骨骼称为韦伯氏器。–带状骨位于最前端，与外枕骨相接，呈椭圆漏斗状，由第一髓棘演变而来，–舶状骨是复盖在带状骨外侧面的一块小骨，呈圆形，由第一髓弓演变而来，外侧后方有粗的韧带与间插骨、三脚骨相连，–间插骨呈“丫”形，由第二髓弓演变而成，其叉状一端以结缔组织连在第二、第三椎骨的侧面，另一端以韧带分别与舶状骨、三脚骨相连；–三脚骨呈三角形，是最大的一块，由第一椎骨的肋骨演变而来，在第二、第三椎骨横突之间，前端以韧带与间插骨、舶状骨相连，后端埋在鳔前室的结缔组织中。韦伯氏器的机能–三脚骨后端与鳔相接，而带状骨及复盖其上的舶状骨紧贴在外枕骨围成的外枕基枕骨小孔，此小孔通内耳的围淋巴腔，腔内有淋巴液，当鳔中气体的增减及外来声音传导鱼体，又经鳔加强声波振幅之后，通过三脚骨，韧带经间插骨、舶状骨、带状骨将振动传导至内耳，再经听神经传达到脑。–韦伯氏器在分类上是鲤形总目区别于是其他总目鱼类的主要特征。三、肋骨及肌间骨–肋骨是中轴骨骼的一个组成部分。肋骨与椎体横突相关节，起到支持身体、保护内脏器官的作用。–鱼类的肋骨可分为两大类，即背肋（Dorsalrib）和腹肋（Ventralrib）。–软骨鱼类板鳃亚纲的肋骨也是软骨，位置在水平隔膜内，从发生上分析仍属腹肋。全头亚纲无肋骨。–硬骨鱼类一些鱼类具有背肋，也有腹肋，如鲈形目、鳢形目的一些鱼类；鲤科鱼类只有腹肋。–肌间骨见于低等真骨鱼类，如鲱形目及鲤形目等，它是分布于椎体两侧肌隔中的小骨。分布于轴上肌的每一肌隔中的称上肌间骨，是由髓弓基部发生的。分布于轴下肌每一肌隔中的称下肌间骨，是由椎体两侧生出的。–肌间骨随着鱼类的演化而逐渐减少，到鲈形目等已完全消失。第二节附肢骨骼–鱼类的附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。一、奇鳍骨骼–奇鳍骨骼包括背鳍、臀鳍和尾鳍的骨骼。•（一）背、臀鳍–背鳍、臀鳍虽着生部位不同，但其骨骼构造组成却比较相似，都由支鳍骨（鳍担）、鳍条组成。鱼类背、臀鳍鳍条的基部一般有1—3节支鳍骨支持。–硬骨鱼类支鳍骨深入体躯肌肉中，鳍条起着支持整个鳍的作用。–板鳃亚纲的支鳍骨一般由三节的棍状软骨所组成，如灰星鲨，或基部愈合为一节（鳍基软骨），如虎鲨。全头亚纲奇鳍支鳍骨只一行。软骨鱼类虽有角质鳍条，但支鳍骨（亦称辐状软骨）仍然担任着主要作用，延伸至身体外面支持整个鳍。背、臀鳍支鳍骨数与肌节、鳍条数的关系–有些种类的鱼，支鳍骨的数目和鳍所在的椎骨或肌节数相当，如现代的肺鱼类、绝大多数真骨鱼类其支鳍骨的数目远超过鳍所在的椎骨或肌节数，一般约为二倍左右。–鳍条和支鳍骨的关系在各类鱼中有所不同。–软骨鱼类和肺鱼类的鳍条数远远超过其下的支鳍骨数。辐鳍亚纲的多鳍鱼类、软骨硬鳞类和其有关的古3-4代鱼类，鳍条的数目超过其下的支鳍骨数目，故亦称这些鱼类为古鳍鱼类。–自全骨类起，包括一切的真骨鱼类在内，鳍条数目都是和所在的支鳍骨数一致，即每一枚鳍条均由一列支鳍骨所支持，故亦称这类鱼类为新鳍鱼类。（二）尾鳍骨骼–根据椎骨末端位置及尾鳍分叶对称与否，可分为：•1、原型尾–脊柱后端平直地伸入尾鳍中央，将尾鳍分为完全相等的上下两叶。外部形态和内部结构都是上下对称的。这是最原始的一种类型，多见于古代鱼类中。•2、歪型尾–脊椎骨后端向上翘起，将尾鳍分为上下不相等的两叶。尾鳍支鳍骨仅见于上叶，下叶无支鳍骨，由脉弓支持鳍条。板鳃鱼类及鲟鱼类为典型的歪型尾。•3、正型尾–尾鳍在外观上是上下对称的，但内部结构上，脊椎骨末端上翘，尾鳍上叶的支鳍骨大部分退化。•4、矛型尾–具中央叶，呈矛形，外表与内部都对称，如矛尾鱼。尾鳍骨骼组成–尾椎最后一上翘的椎骨后方常有向背腹方突出的棒状突起，称为尾部棒状骨（尾杆骨）。尾部棒状骨的后方有排列成扇形的数块骨骼，称为尾下骨，大部分尾鳍由尾下骨支持。尾下骨的数目各类鱼不同。真骨鱼类的尾鳍多为正型尾，它们的鳍条就是由尾部棒状骨、尾下骨及最后几椎骨的髓弓和脉弓共同支持。–白鲢最后一枚尾椎变异产生了向背腹方突出的二枚尾部棒状骨，在背部的棒状骨上方有一枚尾下骨（即支鳍骨），在背、腹两棒状骨之间有4枚尾下骨，腹部棒状骨前方还有一枚最大、呈三角形的尾下骨，再加上第三十六、三十七尾椎粗大的髓弓、脉弓、脉棘等共同支持尾鳍的三十六枚鳍条。二、偶鳍骨骼–偶鳍骨骼包括带骨、支鳍骨、鳍条。支持胸鳍的骨骼为肩带，支持腹鳍的骨骼为腰带。（一）胸鳍骨骼–胸鳍骨骼包括肩带、支鳍骨、鳍条。–白鲢是低等的真骨鱼类，每侧的肩带由六块骨骼组成，由背至腹为：1、上匙骨（上锁骨），2、匙骨（锁骨），3、后匙骨（后锁骨），4、肩胛骨，5、乌喙骨，6、中乌喙骨。–在真骨鱼类的肩带一般每侧由以上六块骨骼组成，高等真骨鱼类无中乌喙骨，如鲈鱼、梭鱼等，中乌喙骨往往是低等硬骨鱼类分类特征之一。–胸鳍骨骼除肩带外，还有支鳍骨，在真骨鱼类中数目甚少，一般不超过五枚，直接与肩带相连。白鲢的支鳍骨为4块，它们一端与肩胛骨相连，另一端与鳍条相连。软骨鱼类的肩带–在咽颅后方呈“U”形，腹面的称乌喙部，在两侧伸向背方的称肩胛部，在两部之间左右均有关节面与胸鳍的鳍基础骨相关节。–板鳃亚纲中的星鲨的胸鳍支鳍骨由鳍基骨及辐状软骨（支鳍骨）两部分组成。鳍基骨是胸鳍基部的三块大骨，分别称为前鳍基骨、中鳍基骨、后鳍基骨。鳍基骨外方连接着许多节辐状软骨，其外方为角质鳍条，软骨鱼类胸鳍骨骼在各类间有差异。（二）腹鳍骨骼–腹鳍骨骼包括腰带、支鳍骨、鳍条。–真骨鱼类的腰带由一对无名骨组成。–腹鳍的支鳍骨在白鲢是一块很退化的小骨，位于无名骨与鳍条之间，前方有一凹窝恰与无名骨的突起相接。–低等鱼类如鲱形目、鲤形目鱼的肩带和腰带彼此分离。高等鱼类如鲈形目的肩带和腰带借结缔组织密切相连。鲻形目鱼则介于上述两情况之间，肩带和腰带间有一短的距离，借一粗壮的腱相连。软骨鱼类的腰带–位于泄殖腔前方，为“一”字形的软骨，它的两端与左右腹鳍的鳍基骨相关节。星鲨的鳍基骨有前鳍基骨和后鳍基骨，其外为两列辐状软骨，雄性有鳍脚，其骨骼由鳍基骨向后延长而成。•带骨──鳍基骨────辐状软骨──角质鳍条软骨鱼类的椎体–不骨化，但有钙化，按其钙化情况，可分为三种类型：3-5•1、单环椎