生态学前沿讲座全球变化生态学

1.全球变化对植物生理生态的影响实验手段植物对CO2浓度升高的生理反应辐射环境变化对植物生理生态的影响实验手段控制环境实验：野外，用透明材料如玻璃、塑料薄膜罩住，封闭，水分、CO2浓度等内部环境可控，植物环境长期稳定。简单，易设重复。但气温、风速及地下环境难控。开顶式同化箱：把某一空间内自然生长的植物群落从四周包围，只让顶部和大气相通，“注射”CO2气体控制CO2浓度。隔离导致光照、风速、病虫害状况的改变。自由CO2施肥：在自然状态下直接通入高浓度的CO2，成本高。移地实验：原状土体和植物移入具不同温度、降水或其他环境因子的地方，研究植物对气候变化的响应。植物对CO2浓度升高的生理反应：光合作用光合作用的第一步，由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）固定CO2，故Rubisco与CO2的结合能力或亲和力是制约光合作用对CO2浓度变化响应的第一要素。但现在的大气CO2浓度不足以使Rubisco饱和，CO2浓度升高时Rubisco不会成为限制光合速率增加的主要因子。CO2升高时，光合作用的其他生化反应如光合磷酸化中Pi（磷酸根离子）的再生能力可成为光合作用的限制因子。CO2浓度上升对植物将起着肥效作用，大部分人工控制环境下的模拟实验表明，植物生长加快。CO2浓度升高，光合色素叶绿素和类胡萝卜素含量提高，捕获光能的能力增强。叶绿素a/b比值降低，有利于形成叶绿素b和捕光色素蛋白复合体，增强对光能的吸收；还能降低荧光非光化学猝灭系数，减少不能参与光反应的非辐射能量的耗散，有利于光能的有效利用。光系统活性及其原初光能转化效率和潜在光合作用量子转化效率提高，有助于光能有效转化为生物化学能。光合作用对CO2的光合驯化高浓度CO2下，短期内许多植物的光合速率提高幅度较大，长时期则会产生适应性下降，提高幅度减小，有的甚至下降，回到原来CO2浓度下的水平。通过对光合速率与CO2浓度的反应曲线（A/Ci曲线），判断是否出现对CO2的光合驯化，显著标志是A/Ci曲线斜率降低，并常伴随Rubisco含量及活性的下降、光合蛋白的变化及基因水平的调节。不同光合途径植物的响应：C3植物CO2补偿点低、光呼吸弱，净光合速率提高幅度较大；C4植物CO2补偿点高、光呼吸强，净光合速率提高幅度较小。因此CO2浓度升高，C3植物首先表现出较强的光合速率升高。植物对CO2浓度升高的生理反应：呼吸作用短期：19世纪就已清楚，CO2浓度升高，保卫细胞收缩、气孔关闭、细胞内氧分压降低、CO2分压提高，抑制呼吸作用；但一些植物的呼吸速率随CO2浓度升高而增加或不变，这和白天积累了较多光合产物有关。如生物圈2号内长期较高浓度CO2下的10种植物中，C3植物呼吸速率上升，C4植物呼吸速率变化不明显；低温(15-20℃)下呼吸速率变化不明显，高温(30-35℃)下，多数呼吸速率显著增强。CO2浓度升高使介质pH值下降、温度上升，影响呼吸酶活性。长期：单位面积的呼吸量会随CO2浓度升高而提高，而按单位生物量计则可能比对照环境下的植物减少。植物对CO2浓度升高的生理反应：气孔导度现象：环境CO2浓度（Ca）升高导致胞间CO2浓度（Ci）增加，植物有维持Ci低于Ca而导致气孔张开度缩小或部分关闭的倾向，气孔导度降低。生理机制：高浓度CO2下植物的光合产物增加，保卫细胞内多糖浓度随之提高，细胞水势增加，吸水膨胀，从而使气孔关闭、气孔导度降低。高CO2浓度下气孔密度减少，也导致气孔导度降低。植物对CO2浓度升高的生理反应：水分利用效率如果气孔导度随CO2浓度升高而降低，而光合作用提高的话，植物对水分的利用即水分利用效率（WUE，为净光合速率与蒸腾速率的比值）将增加。机理：气孔导度降低的直接影响是增加水分的扩散阻力，减少蒸腾量；而高浓度CO2环境会增加细胞内外CO2浓度差，通常会增加光合速率，结果导致WUE提高。不同类型的植物反应有差异。植物对CO2浓度升高的生理反应：植物化学成分植物化学N和可溶性蛋白质含量下降，可溶性糖、某些维生素、K和P等含量降低，淀粉、单宁的含量上升。地上部分C/N值增加，地下部分C/N值降低。也影响次生代谢物质的形成和分泌，其影响是多方面的，且具有种间特异性。植物对CO2浓度升高的生理反应：形态植物的冠幅、高度增大；茎干中次生木质部的生长轮加宽，材积增大；节间数、叶片数增多；叶片厚度增加，栅栏组织层数增加，单位面积内表皮细胞和气孔数量减少；根系数量增多，根幅扩大；果实种子增大。植物对CO2浓度升高的生理反应：水热和营养环境改变的影响CO2与温度的复合作用：CO2浓度升高伴随着温度升高。高CO2浓度下，叶温升高导致光合对CO2和O2不敏感，将发生对光合作用的反馈机制。干旱与CO2浓度升高的复合影响：CO2浓度升高的影响在干旱区表现的正效应更大。不同营养水平下对CO2的响应：N供应不足可通过产物积累，降低光合作用有关酶的表达及限制蛋白质合成导致光合适应现象。光抑制环境与高CO2浓度下的响应：如果光合色素吸收的光能超过正常光化学途径及以热能和荧光的形式散失的能量，就会发生光抑制。高CO2浓度不会降低电子传递的光能利用效率，甚至减缓田间植物光抑制。辐射环境变化对植物生理生态的影响：光合辐射减少全球变化中，可见光部分的太阳辐射可能减少，如大气污染物质、烟雾、气溶胶都可减少到达地面的可见光。光合有效辐射减少，碳同化量减少，生长速度减慢，尤其是林下植物；蒸腾作用减弱，这对干旱地区的植物可能有利，但同时意味着植物体内的运输受到抑制。辐射环境变化对植物生理生态的影响：紫外辐射增强近年来广泛开展了UVB增强对植物影响的研究。紫外辐射增强对植物的生态效应：产量品质、开花结实、生长、种群结构、能量积累与流动、环境紫外辐射增强对植物的生理效应：光合作用、水分代谢、根系活力及NR（硝酸还原酶）活性、细胞膜结构紫外辐射增强对植物产量品质的影响Teramura研究了200余种植物对紫外辐射增强的反应，发现其中三分之二的生物量及经济产量有不同程度下降。李元等的春小麦实验除验证了前者的观点外，还进一步发现，紫外辐射增强对春小麦品质具有明显影响：籽粒总糖含量增加，粗蛋白、总氨基酸和15种氨基酸含量明显偏离对照植株同类生化物质的正常指标，其中，蛋氨酸、酪氨酸、脯氨酸和胱氨酸的降幅达12.4%～90%。紫外辐射增强胁迫下，植物体内上述生化物质变化是被动损伤的结果还是积极主动的适应呢?其生态学含义尚不明晰。紫外辐射增强对植物开花结实的影响在构成植物产量的诸要素中，开花、结实无疑是两个重要参数。对小麦的研究表明，与对照植株相比，在紫外辐射增强胁迫下，小麦每穗粒数下降20.72%，开花延迟，每日开花数量、可孕小花数量（降低26.2%）均大幅下降，最终造成小麦每公顷经济产量比对照组下降24%。一般而言，高产优质的物种，在种间竞争中往往占据较大的竞争优势。所以，紫外辐射胁迫除对植物产量、品质构成直接伤害外，还对物种间竞争平衡产生间接的伤害效应。紫外辐射增强对植物生长的影响研究表明，紫外辐射增强胁迫下，小麦、野燕麦的株高、冠幅受到明显抑制，水稻株高较对照下降22.8%，大豆株高、叶面积比对照降低18.1%和23.6%；春小麦根长、根系数量、根体积、株高、叶片数、叶面积等生长指标皆低于对照植株，降幅达28.6%～36.1%。显然，植物地上与地下器官生长的衰减，使植物地上、地下两个层面的营养（空气营养、矿质营养）摄取减少。紫外辐射增强对植物种群结构的影响叶面积指数（LAI）和叶面积垂直分布决定了种群光合作用面积与光能利用率，是表征种群空间结构优劣的指标。研究发现，在孕穗期—开花期给予紫外辐射增强胁迫，小麦种群的叶面积指数较对照下降19.1%和11.6%。紫外辐射增强对小麦种群叶面积垂直分布的影响表现为，叶面积的垂直分布向下偏移，即LAI重心下移，上层LAI占总LAI的比例比对照种群降低10%～15%，中层不变，下层LAI增加10%～15%。由于种群上层叶片光合效率高，LAI重心下移引起的种群空间结构趋劣，可能是引起种群生物量下降的一个重要原因。紫外辐射增强对能量积累与流动的影响紫外辐射增强使处于分蘖、拔节、扬花、成熟四期的春小麦种群的根、茎、叶、穗各器官的生物量及总生物量均显著降低，其中总生物量分别较对照小麦种群下降42.66%、33.86%、40.62%和45.37%。同样，上述四期春小麦根、茎、叶、穗各器官的能量累积（能量累积=热值×生物量）和总能量累积也明显降低。其中总能量累积分别比对照小麦种群下降了41.03%、30.77%、35.34%和45.47%。紫外辐射胁迫增强降低春小麦种群能量积累，势必造成麦田生态系统中生产者的能量输出减少，最终导致麦田生态系统能量流动功能下降。紫外辐射增强对植物环境的影响(1)对矿质营养影响(2)对水分亏缺的影响(3)对重金属污染影响(4)对CO2倍增的影响(5)对土壤微生物影响(1)对矿质营养影响氮、磷、铁是植物正常生长发育的必需元素。研究证实，紫外辐射增强对这3种元素在植物体内的积累及在植物-土壤系统中的迁移均有影响。在增强紫外辐射照射情况下，春小麦氮、磷元素总累积量较对照植株下降17.68%和28.89%，同时降低春小麦的氮、磷元素的输出。由于植物-土壤系统中输入/输出平衡破坏，氮、磷循环功能下降。紫外辐射增强对铁元素积累、迁移的影响同前述相似，虽然在春小麦的不同生育期、不同部位的变化趋势不尽一致，但其植株总积累量随紫外辐射增加而下降，降幅约为40.54%，其结果同样是铁循环失衡。(2)对水分亏缺的影响水分亏缺是影响植物生存的又一环境障碍，且水分亏缺的地域往往伴随较强的紫外辐射。对大豆的研究表明，植物在水分亏缺情况下，同时给予紫外辐射胁迫，其株高、叶面积、干物重三项指标的降幅为18.1%、23.6%、34.8%，低于正常水分与紫外辐射胁迫组合的处理（降幅为20.2%、32.7%和41.7%）。说明紫外辐射增加对水分亏缺胁迫无促进作用，相反水分亏缺降低了紫外辐射对植物的伤害，两者表现为拮抗作用。类似的实验结果也出现在黄瓜、萝卜以及木本植物地中海松和意大利伞松上。这是否同植物在逆境胁迫下产生的交叉抗逆反应有关，尚需再作深入研究。(3)对重金属污染影响重金属污染是胁迫植物生存的又一环境障碍。Rai等研究了紫外辐射与铜、铅相互作用对鱼腥藻生长的影响。结果表明，紫外辐射增强，使鱼腥藻细胞质膜透性上升，促进了铜、铅向藻体内迁移，进而抑制光合作用及氮、磷等元素的吸收与代谢。Larson等发现，蔓菁在紫外辐射与镉相互作用下，光合作用的非光化学淬灭降低，叶片中铁、镁、铜、磷、钙、钾、硫、锌的积累增加，锰含量降低，暗示这同镉不可逆竞争金属元素在酶中的结合位点及提高细胞膜脂过氧化反应有关。其最终结果是抑制植物生长。(4)对CO2倍增的影响Teramura等报道，大气中CO2浓度上升(680μmol/L)，可使玉米、大豆的生物量和种子产量增加，而紫外辐射增强则逆转了CO2倍增的效果，两者间的作用可以相互抵消。Bjorn等人在瑞典北部Abisco生态定位站对石楠灌丛进行了连续三年的定位观测研究，其结果否定了前者的观点。他们认为，紫外辐射增强与CO2倍增的相互作用对植物并不明显。这究竟是实验物种间的差异，还是实验手段的不同，抑或两者兼而有之？仍需继续探究。(5)对土壤微生物影响紫外辐射增强，使小麦根际的细菌、防线菌、真菌、好氧性自生固氮菌、亚硝酸细菌、反硝化细菌、好氧性纤维素分解菌、解磷细菌的种群数量明显偏离对照的同类微生物种群的数量，并因此引起土壤中有效氮、速效磷、速效铁、交换性镁、速效锌等营养元素含量的变化。考虑到紫外辐射对土壤的穿透能力很弱，上述微生物种群及土壤中营养元素含量的变化与其说是紫外辐射增强的直接效应，不如视为紫外辐射影响植物地上与地下部生长、代谢及分泌物数量的间接结果。紫外辐射增强对植物的生理效应：抑制植物光合作用Van等实验发现，