浙师大《发育学》课件-第三章精子的发育

第三章精子的发育在高等动物中，精子和卵细胞的发育过程的完成是在生殖腺器官，即精巢和卵巢中进行的。精子和卵细胞的发育的核心内容有四：1.通过减数分裂，染色体数目由双倍变为单倍，使它们结合以后能重新恢复细胞双倍体的基因组构成；2.配子细胞的分化与成熟，以实现未来受精过程的进行，并保证受精的特异性和唯一性；3.建立和储备子代发育必备的信息以及营养成分，包括未来个体发育体制的初步设定，这方面卵细胞是主要的执行者；4.亲本性成熟以及其性生理活动的协调也是配子发育设计的重要内容之一。精子发生（spermatogenesis）脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertolicell）。PGCs分裂形成精原细胞。精子的发生形成部位：雄性生殖腺-----精巢（睾丸）发育过程：增殖期、生长期、成熟期、精子形成期一、精原细胞的增殖哺乳动物A1型精原细胞（2.09）A2型精原细胞A3型精原细胞A4型精原细胞中间型精原细胞B型精原细胞精原细胞是生殖的干细胞。细胞经过有丝分裂增加数量。精原细胞的有丝分裂可以是不完全的，子细胞通过细胞质间桥而彼此相连。单个精原细胞分裂成许多胞质相连的细胞群，被称为克隆(clones)。人精子发生(spermatogenesis)的过程人约需74天哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。根据有丝分裂的特征，可知精原细胞的染色体数目与体细胞染色体数目是相同的。在精原细胞时期，进行了染色体复制。当雄性动物性成熟后，睾丸里的一部分精原细胞就开始进行减数分裂，经过减数分裂以后，精原细胞形成初级精母细胞-次级精母细胞-精子细胞，经过变形形成——精子。二、初级精母细胞的成熟分裂为特殊的有丝分裂，称减数分裂。前期细线期偶线期，联会，联会复合体（2.10）粗线期，交换双线期，交叉（2.11）终变期中期，后期，末期发育视频\07.精子的形成.SWF减数分裂（Meiosis）包括连续的两次有丝分裂。减数分裂简要过程如下：第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中间期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。减数分裂的过程第一次分裂在第一次分裂开始前，DNA已经复制完成，这和一般的有丝分裂开始前是一样的。为了研究的方便，将其划分为4个阶段。前期I中期I(metaphaseI)后期I(AnaphaseI)末期I(telophaseI)罗马数字I代表第一次分裂。同样第二次分裂用罗马数字II表示。减数第一次分裂前期I经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。分为五个时期：1细线期：核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体都是由两条染色单体所组成。2偶线期：各同源染色体分别配对，称联会。联会起来的一对同源染色体称为二价体。偶线期3粗线期：二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又称之为四合体。在二价体中，同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，不同染色体的染色体体互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。4双线期：四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉联在一起。5终变期：染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。终变期的结束标志着前期I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部RNA，protein及糖类物质，染色体凝缩成短棒状。精原细胞体积增大，染色体复制，初级精母细胞形成精原细胞初级精母细胞前期I结束，随即进入中期，此时核仁核膜已经消失，细胞质内出现纺锤体，纺锤丝与着丝粒相连。每个二价体中两个着丝粒分别位于赤道面的两侧，也就是说面向相反的两极，而不是象普通有丝分裂那样各染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。来自父本和来自母本的两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一极是随机的。终变期和中期I是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。减数第一次分裂中期I结束，由于纺锤丝的牵引，每个二价体的两个同源染色体分离，分别被拉向两极。这是进入后期I的标志。细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由2n减为n。但每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说2条染色单体还是共用一个着丝粒。减数第一次分裂染色体到达细胞的两极是进入末期I的标志。染色体移到两极后逐渐松散变细，恢复为染色质状态，核仁核膜又重新出现，逐渐形成两个新的细胞核，紧接着细胞质也分裂为两部分，形成两个子细胞。这两个子细胞一般不分开，称为二分体。在末期I之后，大都有一个短暂的停顿时期，称为中间期，相当于有丝分裂的间期，但是与有丝分裂间期相比有两个显著的不同，一是时间很短，二是DNA不复制。所以中间期前后DNA含量没有变化。在动物中，很多物种没有中间期，末期I以后马上进入第二次分裂。减数第一次分裂同源染色体联会，四分体出现同源染色体初级精母细胞初级精母细胞同源染色体：配对的两条染色体，形状和大小一般都相同，一条来自父方，一条来自母方。同源染色体同源染色体联会：同源染色体两两配对的现象。1234四分体：联会后的每对同源染色体会有4条染色单体。1个四分体=1对同源染色体=2条染色体=4条单体=4个DNA四分体中的非姐妹染色单体间常交换部分片段。AA’复制___个DNA___个染色体___个姐妹染色单体___个DNA___个染色体___个姐妹染色单体重温故知——染色体复制1102121234AA’aa’BB’bb’温故知新2.图中有染色体条,染色单体条,DNA分子个;图中有同源染色体对,分别是。3.1和2、3和4称为，A和A’、a和a’、B和B’、b和b’称为。4.一对同源染色体包含条染色体,条染色单体,个DNA分子。4882中1和4、2和3非同源染色体姐妹染色单体2441.此图表示有丝分裂期图。同源染色体排列在赤道板上初级精母细胞初级精母细胞同源染色体的分离初级精母细胞初级精母细胞形成两个次级精母细胞，染色体数目减半初级精母细胞次级精母细胞第二次分裂减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为4个阶段：前期II、中期II、后期II和末期II。前期II：染色质又收缩变粗，逐渐呈现为染色体状态。中期II：每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直。后期II：着丝粒纵向一分为二，形成两个新的着丝粒，每一个新着丝粒在纺锤丝的牵引下，带着2个染色体臂向二分体细胞的两极移动。此时不再称染色单体，而称染色体。末期II:染色体到达两极，形成二个新的子核，同时细胞质又分裂为两部分。至此，减数分裂结束，一个母细胞分裂为4个子细胞。这样，经过连续的两次分裂，由分裂之前的一个母细胞形成四个子细胞，称为四分体。各个子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半。减数分裂的结果染色体的着丝点排列在赤道板上次级精母细胞次级精母细胞着丝点分裂，染色体一分为二，姐妹染色体向两极移动次级精母细胞分裂结果形成四个精细胞次级精母细胞精细胞精子细胞变形形成四个蝌蚪状的精子精子精细胞减数分裂的特点：减数分裂与有丝分裂相比，有三大特点必须注意：1、各同源染色体在前期I发生联会，非姊妹染色单体发生交换。2、减数分裂包括连续的两次分裂，第一次分裂染色体是减数的，第二次分裂染色体是等数的，最终使染色体数减半。3、从DNA的角度看，有丝分裂前DNA复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的DNA量与母细胞相等。减数分裂前，DNA复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的DNA量只有母细胞的二分之一。与有丝分裂分裂期的变化相同前期Ⅰ体积增大1个初级精母细胞2个次级精母细胞4个精子细胞4个精子前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ第一次分裂第二次分裂有关蛋白质的合成DNA的复制染色体的复制四分体后期Ⅰ中期Ⅰ末期Ⅰ•精子的形成与减数分裂的过程总结1个精原细胞联会精子的形成减数分裂过程染色体行为及细胞核的变化核膜、核仁解体，纺锤体出现四分体排队四分体分开染色体解旋成为染色质，纺锤体消失，核膜、核仁重新出现非同源染色体自由组合（同源染色体分开）染色体数量DNA的数量４４４４４２８８８４４４４２２２２同源染色体的两两配对间期８４２２精子的形成过程演示HEXIUNIVERSITY后期І末期І前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ三、精子细胞分化成为精子从精原细胞到精子形成，除了染色体组的倍减以外，细胞的整体形态结构也发生着巨大的变化，其中最为突出的方面包括有：1.核的变化（2.12~14）细胞核的高度浓缩2.细胞器的变化其余细胞质的变化：高尔基体发育为精子的顶体，其中包含了与卵细胞结合过程中需要的重要酶类；中心粒定位在精子的颈部，在受精过程中将随精核一起进入卵细胞，在未来雌核、雄核融合中发挥作用；大量的线粒体环绕排列在精子的中段，在精子的趋卵运动中以供应能量；从中段到尾部形成长长的鞭毛结构，以驱动精于的游动。其余胞质废弃。精子发育过程的细胞形态变化和成熟精子的结构显示在图2．2．3中。实际上在动物界，精子的外观形态十分多样，它表现了生物进化的多样性和对于环境、生理过程的适应(图2．2．4)。减数分裂时，细胞分裂也同样是不完全的，所以扩大的细胞群——克隆，由无数单倍体的精子细胞组成。细胞之间的原生质连系——细胞间桥在精子形成的最后阶段丢失。人精子发生(spermatogenesis)的过程人约需74天四、支持细胞在精子发生中的作用支持细胞（2.19）营养和保护精子的发生五、精子发生过程中的同源群现象在精原细胞向精子细胞分化的过程中，伴随细胞的分化，各级分化细胞同时不断地分裂增殖，并且同一精原细胞的后代保持着合胞的状态，即各细胞之间有一个大约lum直径的胞质桥相连，形成一个胞质成分可以直接相互沟通的同步发育的克隆系。