陆地生态系统氮循环

氮的系统内循环•矿化作用概况•溶解有机氮的产生和归宿•铵的产生和归宿•硝酸盐的产生和归宿矿化作用概况在自然生态系统中，大部分（99%）土壤氮来源于植物、动物和微生物死的有机体。溶解有机氮（DON）：微生物分解死的有机物时，在胞外酶的作用下释放出来的氮。死有机体中的大部分氮分配在复杂聚合体(如蛋白质、核酸）中的，但是他们太大而不能穿过微生物膜，因此微生物必须分泌胞外酶(蛋白酶等)去裂解聚合体变成小的水溶性的亚单位(如氨基酸和核酸)才能被微生物细胞吸收。固持作用：无机氮（NH4+或NO3-）被微生物吸收和化学固定的过程。氮素矿化作用：微生物裂解DON，同时释放NH4+到土壤的过程。也称氮素铵化作用，铵是直接产物。硝化作用：从铵到硝酸盐的转化过程。反硝化作用：从硝酸盐到铵的转化过程。陆地氮循环简化示意图溶解有机氮的产生和归宿•从不溶解的有机氮到溶解的有机氮(DON)的转化是氮素矿化作用最初的一步，也通常是限速步骤。因为所有的有机氮在它能被微生物吸收和矿化前，首先必须变成溶解态的。所以就生态系统的氮通量而言，通过DON的氮通量应该是很大的。•产生机理前面DON定义时有介绍。尿素经尿素酶作用生成氨气和二氧化碳。•归宿：1、被微生物吸收利用2、微生物矿化作用（DON=NH4+）3、吸附到土壤交换复合体4、淋溶进入地下水铵的产生和归宿•总矿化作用：通过矿化作用释放的氮总量。•净矿化作用：在特定时间内，无机氮进入土壤溶液的净积累。土壤溶液是土壤中水分及所含溶质的总称，是土壤的液相部分，主要包括无机离子、有机离子和聚合离子以及他们的盐类。•铵的产生：矿化作用、反硝化作用•微生物通过矿化作用将DON中的氮变为NH4+，微生物维持自身生长需要消耗氮，所以关于微生物对NH4+的吸收和释放存在着一定的机制。铵化作用过程•通过微生物的铵是净吸收（净固持作用）还是净释放（净矿化作用）取决于碳的状态。•当微生物生长是碳限制时，微生物主要利用DON中的碳，同时释放铵，即发生净矿化作用。•当微生物生长是氮限制时，微生物则主要利用DON中的氮，就没有了铵的释放，即发生净固持作用。氨化作用的控制因素微生物生物量的C：N•微生物生物量的C:N约为10:1.•微生物分解有机物时，底物中约40%的碳转化为微生物的生物量，并通过呼吸作用将另外60%的碳以CO2的形式返回大气。•在这种40%生长效率的情况下，微生物需要的C:N约为25:1。•25:1常被认为临界C:N。高于这个值，为氮限制，没有净氮释放；低于这个值，则为碳限制。•实际上，微生物生长过程中，C:N总是变化的——细菌为5~10，真菌为8~15。铵的归宿•1、被植物或微生物吸收•2、吸附到土壤矿物和带负电的有机体表面•3、固定到某些铝-硅酸盐黏土或络合到稳定土壤有机质中（很难利用）•4、挥发出氨气•5、硝化作用硝酸盐的产生和归宿•硝酸盐的产生：硝化作用硝化作用硝化细菌含亚硝基类（铵亚硝酸盐）含硝基类（亚硝酸盐硝酸盐）使用硝化作用产生的能量固定CO2，从而获得碳自养型异养型——从有机质中获得能量进行硝化作用硝化作用的控制因素由上图可知：1、NH4+的可利用性是决定硝化作用速率最重要的直接因素。肥料输入和铵沉降是铵输入到许多生态系统的额外来源。2、氧是控制硝化作用的另一重要因素，因为大多数硝化细菌需要有氧才能氧化NH4+。•不同生态系统间矿化作用中氧化成硝酸盐部分的比例变化很大。硝酸盐的归宿•1、植物和微生物的吸收•2、与土壤中阴离子交换点位发生交换•3、反硝化作用•4、通过淋溶丧失氮的时空变异性•在精细尺度上的生态控制会导致氮循环的巨大时间和空间变异性。•氮素矿化作用的季节性一般与植物氮吸收的季节性不一致。植物处于休眠季，土壤中的微生物能继续矿化氮，为植物活动准备有效氮。氮损失的途径•以气体形式丧失•以溶液形式丧失•侵蚀丧失氮以气体形式的丧失•主要途径：氮挥发、硝化作用和反硝化作用•氨气能从土壤和叶片中散发。农田使用的铵肥和尿素一般会有20%~30%的氮以氨气形式丧失。•硝化作用中，会产生NO和N2O等副产品，他们占得比率为10%~20%。反硝化作用•反硝化作用需要三个条件：低氧、高硝酸盐浓度和可以用的有机碳NO3-还原的序列为：NO3-==NO2-==NO==N2O==N2最后三个产物，会以气体形式释放到大气中土壤反硝化作用的主要控制因素•火灾也会造成大量气态氮的丧失•氮素气体在大气中的角色NH3=NH4+与空气中的酸（硫酸）发生反应，中和空气酸度。NOX可作为CO+O2=O3的催化剂，而O3是产生对流层光化学烟雾的重要成分。N20活性较低，在大气中具有150年的“寿命”，同时也是温室气体，对红外线的吸收，是CO2的200倍。氮以溶液形式的丧失（淋溶）•大多数生态系统中，以溶液形式丧失的氮主要是硝酸盐和溶解有机氮。•硝酸盐淋溶的上升是氮饱和的特征之一。森林对阻止土壤中氮等营养物质流失的作用无植被期，营养物质大量流失。随着植被逐渐恢复，营养物质的流失也得到了逐步缓解，并最终基本达到初始水平。•硝酸盐进入地下水，被还原会形成亚硝酸盐，人和动物饮用后，会减弱体内血红蛋白运输氧的能力，导致贫血。•大量的硝酸盐进入河流，会增加河流的生产力和碎屑累积，同时分解作用又导致氧气浓度下降，会大量杀死鱼虾。•氮的侵蚀丧失——氮素丧失的自然途径•在那些不稳定的边坡和暴露于大风中的区域尤为明显。谢谢