药用植物栽培学4-2

第二节药用植物种子繁殖种子繁殖具有简便、经济、繁殖系数大，是药用植物栽培中应用最广泛的一种繁殖方法。由种子萌发生长而成的植株称实生苗。其后代容易发生变异，开花结实较迟，尤其木本药用植物生长、成熟年限较长。一、种子的采收药用植物种子的成熟期随植物种类、生长环境差异较大。适期采种对保证质量十分重要。种子成熟包括形态成熟和生理成熟。生理成熟是种子发育到一定大小，种子内部干物质积累到一定数量，种胚已具有发芽能力。形态成熟就是种子中营养物质停止了积累，含水量减少，种皮坚硬致密，种仁饱满，具有成熟时的颜色。大多药用植物种子是经过生理成熟再到形态成熟。但有些种子形态成熟在先而生理成熟在后。如：刺五加、人参、山杏等（见图）。即果实达到形态成熟时，种胚发育没有完成，种子采收后需要经过贮藏和处理，种胚再继续发育成熟。也有一些种子的形态成熟与生理成熟基本一致，如泡桐等（见图）。通常成熟种子应包括生理成熟和形态成熟两个方面。刺五加（生理后熟）人参（生理后熟）山杏（生理后熟）泡桐（形态与生理成熟一致）生产中多根据种子形态成熟时的特征判断。成熟的种子干物质停止积累，含水量降低，硬度和透明度提高，种皮的颜色由浅变深，呈现品种的固有色泽。但实际采种时，还要考虑到果皮颜色变化。如南酸枣、木瓜等成熟时，果皮由绿色变为黄色；龙葵、土麦冬、女贞、樟树等果实变为黑色。四叶参、甘草、黄芪等蒴果和荚果果皮由绿色变为褐色，且自然裂开。油松、侧柏等球果类果皮由青绿色变成黄褐色，鳞片微微裂开。南酸枣（黄色）木瓜（黄色）土麦冬（黑色）龙葵（黑色）樟树（黑色）女贞（黑色）四叶参（绿－褐色）甘草（绿－褐色）黄芪（绿－褐色）侧柏（青绿－黄褐）油松（青绿－黄褐）种子成熟度对发芽率、幼苗长势、种子耐藏性均有影响，应采收充分成熟的种子。但当归、白芷等应采适度成熟种子，老熟种子播后容易提早抽薹。黄芪、油橄榄等老熟种子硬实增多，或休眠加深。种子成熟后不即时脱落的可以缓采，待全株种子成熟时一次采收。如朱砂根。否则，宜分批采收，或待大部分种子成熟后将果梗割下，后熟脱粒，如穿心莲、白芥子、北沙参、补骨脂等。当归（适度成熟）白芷（适度成熟）油橄榄（适度成熟）朱砂根（一次采收）穿心莲（分批采收）白芥（分批采收）北沙参（分批采收）补骨脂（分批采收）新种子处理新采集种子（带果皮)要及时脱粒处理。颠茄等浆果类将果实浸入水中，待吸胀时用棍棒捣拌使果肉与种子分离，然后淘洗，漂选，风干；易开裂的蒴果（桔梗、党参等）和荚果（决明、黄芪等）类可放在阳光下至果皮裂开，木棒敲打使种子脱出。脱粒过程中，要尽量避免损伤种子。有时带果皮贮藏的种子寿命长，质量好。栝楼、丝瓜、枸杞、白芥等播种前脱粒。颠茄（浆果）桔梗（蒴果）决明（荚果）党参（蒴果）栝楼（果实贮藏）丝瓜（果实贮藏）枸杞（果实贮藏）二、种子寿命与贮藏（一）种子寿命种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。生活力在贮藏期间逐渐降低，最后完全丧失。种子寿命：种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命因药用植物种类不同而有很大差异。顽拗性种子（可可、芒果、肉桂等）既不耐脱水干燥，也不耐零上低温，寿命很短（几天或几周）。大多数正常种子（黄芪、甘草等）能耐脱水和低温（零上和零下低温），寿命较长。根据寿命长段，种子可划分为三种类型：短命种子(3y)；中命种子(3-15y)；长命种子(15y)肉桂（玩拗性种子）1、短命种子短命药用植物种子多是一些原产热带、亚热带的药用植物以及一些春花夏熟的种子。如可可、古柯等，只有几天或几周的寿命,采收后必须迅速播种。春花夏熟的种子如白头翁、辽细辛、芫花等寿命也很短。按种子贮藏的生理特性，“短命”种子可分为耐干藏种子（杨、榆等）和忌干藏种子（柑橘、古柯、肉桂、荔枝等）两类。白头翁辽细辛芫花古柯（1）耐干藏种子这类短命种子迅速失去生活力的决定因素是高温高湿。杨树种子在一般条件下贮藏，寿命只有30～40d，干燥后保存在低温、密闭、干燥条件下，1年后发芽率仍在80%左右。（2）忌干藏种子这类种子保持寿命的基本条件是防止失水。要求保持一定含水量、接近冰点的温度和最低限度的通气条件。如荔枝种子含水量为40%以下贮藏时，活力很快丧失，高于40%时可延长寿命。2、中命种子：3～15y如大黄、丝瓜、南瓜以及桃、杏、核桃、郁李等木本药用植物种子和黄芪、甘草、皂角等具有硬实特性的种子，其发芽年限为5～10年。3、长命种子：15～100y或更长。长命种子以豆科植物居多，其次是锦葵科植物。如豆科的多对野决明种子寿命超过158年。郁李(中命种子）大黄(中命种子）在农业生产中，种子的寿命以达到50%以上发芽率的贮藏时间为衡量标准。一个群体发芽率降到50%时，称该群体的寿命，或称该种子的半活期。对于药用植物来说，应根据药用植物的不同区别对待。有的药用植物即使是新鲜种子，发芽率也不高，如白芷、柴胡等，种子标准不能过高。（二）影响种子寿命的因素1、内因主要影响因素有种皮（或果皮）结构、种子贮藏物、种子含水量及种子成熟度等。（1）种皮（或果皮）结构如莲子、山茱萸等，种皮坚硬致密、不易透水透气，有利于生命力的保存，而当归、白芷种皮薄，又不致密，故寿命短。（2）种子贮藏物种子贮藏物种类也会影响种子寿命，一般含脂肪、蛋白质多的种子比含淀粉多的种子寿命长。其原因是脂肪、蛋白质在呼吸作用中分解所需时间比淀粉长，放出的能量比淀粉高。少量脂肪、蛋白质放出的能量就能满足种子微弱呼吸的需要，在单位时间内消耗的物质比淀粉少，故能维持种子生命力的时间相对长。（3）种子含水量种子含水量直接影响呼吸作用强度。干燥种子含水量低，绝大部分以束缚水状态存在，原生质呈凝胶状态，代谢水平低，有利于种子生命力的保存。但是种子含水量也不是越低越好，过分干燥或脱水过急，也会降低某些种子的生活力。如旱莲草种子含水量以8%～9%时发芽率较好，如含水量降至2%～4%，发芽率明显降低。不同植物种子的安全含水量不同。目前药用植物贮藏的安全含水量没有统一标准，一般大粒种子安全含水量较大，为8%～15%，小粒种子较小，在3%～7%之间。另有少部分药用植物种不耐干藏，适宜贮藏在湿度较高的条件下。如北细辛、黄连、明党参、孩儿参等以及大多数热带药用植物，槟榔、青皮、马钱、肉桂、丁香、肉豆蔻、古柯、沉香等，干燥会导致种子衰亡。北细辛（湿藏型）黄连（湿藏型）明党参（湿藏型）孩儿参（湿藏型）青皮（热带药用植物）槟榔（热带药用植物）马钱（热带药用植物）沉香（热带药用植物）丁香（热带药用植物）肉豆蔻（热带药用植物）（4）种子成熟度未成熟种子内的贮藏物质转化不完全，容易被微生物感染，发霉腐烂。另外，种子含水量高，呼吸作用强，因而缩短种子寿命。如成熟穿心莲种子贮藏4年后发芽率53%，而不成熟种子发芽率仅1.5%～4%。此外，萌动、浸泡过的种子以及突然风干、暴晒的种子都不宜贮藏。2、外因主要有温度、湿度和通风条件（1）温度温度较高时，酶活性增强，加速贮藏物质转化，不利于延长种子寿命。温度过低会使种子受冻害而死亡。通常含水量10%以下的种子能耐低温，而含水量高的种子保存在0℃以上不受冻害。试验证明，温度在0～50℃范围内，每降低5℃，寿命可延长1倍。（2）湿度种子具有吸湿性，贮藏环境的空气相对湿度大，种子吸水增加含水量，不宜贮藏。（3）通气条件种子呼吸需要氧气，减氧法贮藏可延长种子寿命；密封充氮、增加二氧化碳等也可延长种子寿命。另外，化学药品如杀虫剂、杀菌剂等都可降低种子寿命，贮藏过程中还要注意防止昆虫、老鼠及微生物危害种子。（三）种子贮藏方法依据种子性质，可分为干藏和湿藏两大类。1、干藏法（1）普通干藏法：干燥种子置于凉爽、干燥条件贮存。大多数药用植物种子可采用此法。（2）低温干藏法：在在0～5℃、相对湿度50%左右的冷库或冰箱内。需长期贮存的可密封干藏，结合低温，效果更好。合欢（低温干藏）2、湿藏法使生理休眠的种子在潮湿低温条件破除休眠，提高发芽率，使贮藏时需含水量高的种子生命力延长。一般采用砂藏，即层积法（山茱萸、银杏、贴梗木瓜、玉兰等）。层积法：在室外挖坑或室内堆积进行，必须保持一定的湿度和0～10℃的低温条件。三、种子品质的检验应用科学的方法对种子品质进行细致的检验、分析、鉴定,以判断其优劣。包括田间检验和室内检验两部分。田间检验是到良种繁殖田内进行纯度、异作物、杂草、病虫害等检验。室内检验是到晒场、收购现场或仓库进行扦样检验，检验项目包括净度、发芽率、发芽势、生活力、千粒重、水分、病虫害等。（一）种子净度种子净度（又称种子清洁度）是纯净种子的重量占供检种子重量的百分比。净度是种子品质的重要指标之一。净度高，品质好，使用价值高；净度低，表明种子夹杂物多，不易贮藏。种子净度=（纯净种子重量÷供检种子重量）×100%（二）种子饱和度种子饱满度通常用千粒重表示（“g”为单位）。它是种子品质重要指标之一，也是计算播种量的依据。千粒重大的种子，饱满充实，贮藏的营养物质多，结构致密，能长出粗壮的苗株。（三）种子发芽力种子发芽能力用发芽率和发芽势表示。发芽率是指在适宜条件下，发芽种子占供试种子的百分数，发芽率=（发芽种子粒数÷供试种子粒数）×100%发芽势是指在适宜条件下，规定时间内发芽种子占供试种子的百分率。表示种子生活力的强弱程度。发芽势=（规定时间内发芽种子粒数÷供试种子粒数）×100%（四）种子生活力种子生活力指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力。种子生活力鉴定通常用红四氮唑（TTC）染色法、靛红染色法等。1、红四氮唑（TTC）染色法2，3，5氯化(或溴化)三苯基四氮唑（TTC）。有生活力种子的胚细胞含有脱氢酶，具有脱氢还原作用，吸收TTC参与了活细胞的还原作用，故不染色。故根据胚的染色情况区分有生活力和无生活力的种子。2、靛红染色法根据苯胺染料（靛蓝、酸性苯胺红等）不能渗入活细胞的原生质，因此不染色，死种子原生质细胞被染成蓝色。根据染色部位和染色面积来判断种子生活力，染色的靛红溶液浓度为0.05%～0.1%，宜随配随用。种子染色后，要立即进行观察，以免褪色。四、种子休眠许多药用植物种子在适宜的温度、湿度、氧气和光照条件下，也不能正常萌发，种子呈休眠状态，一种是由于环境条件不适宜而引起的休眠称为强迫休眠；另一种是因为种子本身的原因引起的休眠称为生理休眠。（一）种皮限制因为种皮存在而引起的休眠。如将胚单独取出，给以合适的培养基，则胚能萌发。一些豆科植物的种子（如黄芪、甘草）有坚厚的种皮，称为硬实种子。有些种子的种皮具蜡质、革质，不易透水、透气，或产生机械的约束作用，阻碍种胚向外生长，如山茱萸、皂角、盐肤木、穿心莲等。盐肤木（种皮蜡质）（二）胚未成熟有些种子的胚在形态上已发育完全，但在生理上还未成熟，必须通过后熟才能萌发。胚后熟大致有以下4种情况：1、高低温型胚后熟需要由高温至低温顺序变化，胚的形态发育在较高温度下完成，还需一定时期低温完成其生理上的转变才能萌发。属于这一类种子的植物有人参、西洋参、刺五加、羌活等。西洋参羌活2、低温型：胚后熟要求低温湿润条件，生产上要求秋播或低温砂藏。属于这一类种子的植物有乌头、黄连、山茱萸、木瓜、麦冬、黄檗等。3、二年种子：即胚后熟和上胚轴休眠分别要求各自的低温才能发芽的种子，如延龄草、类叶牡丹等。4、上胚轴休眠：这类种子大多数在收获时胚未分化，其后发育需要较高的温度，接着又要求低温解除上胚轴休眠，胚茎才得以伸长，幼芽露出土面。属于这一类种子的植物有牡丹、细辛、玉竹、天门冬等。木瓜（低温型）乌头（低温型）黄檗（低温型）麦冬（低温型）延龄草（二年种子）天门冬（上胚轴休眠）玉竹（上胚轴休眠）（三）萌发抑制物质的存在有些种子不能萌发是由于果实或种子内有抑制物质。如挥发油、生物碱、有机酸、酚类、醛类等。如山楂、女贞、川楝等。（四）次生休眠不同植物种子诱导次生休眠的条件各不相同。如厌氧条件可引起条纹苍耳的次生休眠，黑暗可引起莴苣、宝盖草、梯牧草的次生休眠。紫荆的次生休眠种子用浓硫酸浸种30min，清洗后贮藏在5℃下30天，可提高萌发率