高中生物竞赛教程 第12章 植物的成熟和衰老生理

-1-第十二章植物的成熟与衰老生理一、教学时数计划教学时数6学时。二、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。三、教学重点和难点（一）重点1．精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与Ca2+梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。2．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。3．果实成熟时内部发生的生理生化变化。4．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。5．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。6．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。（二）难点1．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。2．植物衰老的生理机理与调控。3．植物激素与脱落的关系。四、本章知识要点（一）名词解释1．雄性生殖单位(malegeremunit，MGU)包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。2．精细胞的二型性(heteromorphism)指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。3．偏向受精(preferentialfertilization)同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。-2-4．配子体型不亲和(gamatophyticself-incompatibility,GSI)受花粉本身的基因控制的不亲和，引起自交不实。5．孢子体型不亲和(sporphyricself-incompatibility,SSI)受花粉亲本基因控制的不亲和，引起自交不实。6．识别反应(recognitionresponse)识别(recognition)是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和”或“不亲和”。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能发生受精作用。7．蒙导花粉(mentorpollen)亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，以克服杂交不亲和性，实现受精。8．集体效应(groupeffect)在一定面积内，花粉数量越多，花粉的萌发生长越好的现象。9．胚胎发育晚期丰富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein，LEA)种子发育晚期生成的蛋白，特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等诱导合成，在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。10．无融合生殖(apomixis)被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。11．单性结实(parthenocarpy)不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称“无籽结实”。12．多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase，PG)催化多聚半乳糖醛酸α-1，4键的水解的酶，促使果实软化。13．休眠(dormancy)植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。14．强迫休眠(epistoticdormancy)指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。15．生理休眠(physiologicaldormancy)在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。16．层积处理(stratification)一种解除休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的GA和CTK等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。-3-17．种子寿命(seedlongevity)种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。18．种子生活力(viability)是衡量种子活力的一种术语，一般就是指种子的发芽力(germinatingenergy)或发芽率(germinationpercentage)，种子的生活力强，则发芽率高。19．种子活力(seedvigor)指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。20．种子的老化(aging)种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。21．种子劣变(deterioration)种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。22．正常性种子(orthodoxseed)指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。23．顽拗性种子(recalcitrantseed)指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。24．衰老(senescence)在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。25．脱落(abscission)植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可以分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是因逆境条件引起的胁迫脱落。26．离区与离层(abscissionzoneandabscissionlayer)离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。27．自由基(freeradical)带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。28．生物自由基(biologicalfreeradical)通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（O2·-）、羟自由基（·OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO·）等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。29．活性氧（activeoxygen）是指化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。包括含氧自由基和含氧非自由基。如：超氧阴离子自由基（O2??）、羟自由基（?OH）、单线态氧（1O2）、烷基自由基（如O2·-、ROO-等）和含氧非自由基过氧化-4-氢（H2O2）等，这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物，由于它们都含有氧，并且具有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。活性氧有很强的氧化能力，对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性，如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸降解等，因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。30．超氧化物歧化酶（super-oxidedismutase，SOD）是存在植物细胞中最重要的清除自由基的酶，它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基（O2·-），发生歧化反应，生成O2和H2O2：O2·-+O2·-+2H+→O2+H2O2从而减轻O2·-对植物体的毒害作用。植物体内的SOD有Cu-Zn-SOD，Mn-SOD或Fe-SOD三种类型，主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。31．过氧化氢酶（catalase，CAT）一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶：2H2O2→2H2O+O2CAT主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中产生的H2O2的清除。其他部位产生的H2O2可扩散到过氧化体而被CAT清除。避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。32．过氧化物酶（peroxidase，POD）一种催化以H2O2为氧化剂的氧化还原反应，将H2O2还原为H2O，用以清除细胞内的H2O2的酶：H2O2+R(OH)2→2H2O+RO2（二）缩写符号1．MGU雄性生殖单位2．GSI配子体型不亲和3．SSI孢子体型不亲和4．PG多聚半乳糖醛酸酶5．LEA胚胎发育晚期丰富蛋白6．LOX脂氧合酶7．SOD超氧物歧化酶8．POD过氧化物酶9．CAT过氧化氢酶（三）知识要点花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的2个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、2个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的Ca2+在诱导花粉管定向生-5-长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性，有助于双受精的同步进行。花粉能否在柱头萌发，花粉管能否在雌蕊中生长，取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时，花粉管才能伸长，雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条：一是从遗传改良着手，选育亲和性品种，二是从生理上考虑，建立避开不亲和识别反应的方法，其中采用细胞融合和DNA导入等生物技术，可能是最有效的方法。受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房膨大发育成果实。种子发育过程中，除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外，还有核酸的合成，酶活性的变化，激素的调节，以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育，这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。果实的生长模式主要有单“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子，尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶(PG)等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种(果)皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有：机械破损