蚯蚓在生态环境中的生态因子作用

1贵州师范大学研究生作业（论文）专用封面作业（论文）题目：蚯蚓在生态环境中的生态因子作用课程名称：环境生态学任课教师姓名：梅再美研究生姓名：张强学号：4201420000480年级：2014专业：环境工程学院（部、所）：地理与环境科学学院任课教师评分：评阅意见：任课教师签名：2014年12月19日2蚯蚓在生态环境中的生态因子作用摘要:蚯蚓能够对许多决定土壤肥力的过程产生重要影响,被称为“生态系统工程师”。它通过取食、消化、排泄和掘穴等活动在其体内外形成众多的反应圈,从而对生态系统的生物、化学和物理过程产生影响。蚯蚓在生态系统中既是消费者、分解者,又是调节者,它在生态系统中的功能具体表现在:(1)对土壤中有机质分解和养分循环等关键过程的影响;(2)对土壤理化性质的影响;(3)与植物、微生物及其他动物的相互作用。蚯蚓活动及其在生态系统中的功能受蚯蚓生态类群、种群大小、植被、母岩、气候、时间尺度以及土地利用历史的综合控制。蚯蚓外来种入侵与生态系统的关系以及蚯蚓对全球变化的响应和影响是两个值得关注的问题。土壤本身的复杂性,蚯蚓自然历史和生物地理学知识的缺乏,野外控制蚯蚓群落方法的滞后等都限制了蚯蚓生态学的发展。其他新技术如研究养分循环的碳氮同位素分析和揭示土壤微结构的图像分析等技术的应用是蚯蚓生态功能研究的迫切需要。关键词:蚯蚓,生态功能,蚯蚓生态类群,蚯蚓入侵蚯蚓属于寡毛纲后孔寡毛目,全球已记录的陆栖蚯蚓有12科,181属,4,000种,中国已记录的有9科28属306种。人类仅仅对其中的大约40种蚯蚓的生物学特性和生态学功能有过不同程度的研究。世界上大多数生态系统中都有蚯蚓存在,但海洋是蚯蚓的天然屏障,沙漠区和终年冰雪区也很少见。依蚯蚓的习性及其在生态系统中的功能,蚯蚓一般被分为3种生态类群,即表栖类、内栖类和深栖类,不同生态类群的食性和习性迥异。内栖类又常被分为多腐殖质类、中腐殖质类、贫腐殖质类和内—深土栖类等。三种生态类群并没有明显的分类学上的界限,经常有一些过渡类型出现,如表—内栖类和表—深栖类。蚯蚓生态类群的概念已被广泛接受和应用。Rómbke等认为蚯蚓生态类群可用于土壤分类和评价。蚯蚓通过取食、消化、排泄、分泌和掘穴等活动对土壤过程的物质循环和能量传递作贡献,是对多个决定土壤肥力的过程产生重要影响的土壤无脊椎动物类群之一,被称为“生态系统工程师”。蚯蚓在生态系统中的角色有三:消费者、分解者和调节者。通常认为,它作为消费者在生态系统中的地位并不重要。进入分解子系统的能量一般只有3–6％被蚯蚓消耗;但若加上它在排泄物和蚓茧中所耗的能量,蚯蚓在系统能量传递中的作用会更大。蚯蚓在生态系统中的功能主要表现在:(1)对土壤有机质分解和养分循环等关键过程的影响;(2)对土壤理化性质的影响;(3)与植物、微生物及其他动物的相互作用。1对土壤关键过程的影响1.1对有机质分解过程的贡献3蚯蚓能破碎、分解和混合有机质。如在北美,蚯蚓每年能消耗浅层土壤(15cm)中4–10％的土壤和10％的有机质。蚯蚓主要在4个尺度上影响土壤有机质动态和养分循环:(1)蚯蚓肠道;(2)新鲜排泄物;(3)土壤中蚯蚓的陈旧排泄物;(4)土壤的长期发育。热带休耕地上蚯蚓种群的恢复能加快凋落物的分解;北美森林中,蚯蚓活动也明显加快了森林地表物的周转,降低了森林地表物厚度和O层土壤中碳含量。蚯蚓的取食活动加强了植物残体分解中的生物过程,富含易水解氮的蚓粪又加快了周围凋落物的矿化过程。不同种类的蚯蚓取食偏好不同,故凋落物分解过程受其本身的物理化学组成和蚯蚓种类的共同影响。1.2在土壤氮、磷循环中的作用蚯蚓能提高土壤中可利用氮和磷的水平。Wang等的野外接种实验表明,蚯蚓活动促进了玉米残体氮的流失。CallahamJr和Hendrix发现提高蚯蚓的数量可导致植物地上和地下各部分氮含量的明显升高。Schmidt和Curry报道在小麦－苜蓿间作系统中,蚯蚓能通过改变植物种内和种间的氮分配而影响小麦和苜蓿间生物量的平衡。蚯蚓活动大大提高了土壤中无机氮(主要是NH4+-N)的浓度,促进了野外被标记分解物中氮的流失。Araujo等研究了在温室中添加蚯蚓对凋落物分解的影响,发现蚯蚓活动能提高土壤矿化氮的浓度,原因可能是蚯蚓消费了大量的土壤微生物,加速了微生物组织的矿化和周转。蚯蚓对有机质的作用,因其自身及有机质的种类而异,蚯蚓与不同质和量有机物的相互作用不仅影响有机质被混入土壤的速度,也影响其中氮的矿化。Blair等发现,蚯蚓活动对氮的净效应因农业生态系统的管理方式的不同而变化。蚯蚓通过减少微生物对氮的固定而提高氮的矿化及可利用性,但在生长季末,土壤硝态氮以及土壤浅层氮浓度的升高会促进氮从非有机肥系统中大量流失。在中耕作物农业生态系统中,蚯蚓虽然不影响无机态氮或溶解态有机氮的浓度,但能够提高深层土水和氮的沥滤,大大提高了土壤N淋出量,从而增加系统中氮的淋失。Shuster等发现在植物残体很多的农业生态系统中,蚯蚓对土壤碳氮的作用随着蚯蚓种群大小及群落种类组成的不同而不同。在草地向中耕作物系统转变过程的前几年,密集的蚯蚓种群,特别是L.terrestris种群,会使系统土壤及其中的碳氮更易流失。但是种群大小中等的内栖类蚯蚓,作用恰恰相反,能让土壤及其养分免于流失。氮在土壤中的转化及其可利用量也因蚯蚓群落组成而不同。当内栖类和深栖类蚯蚓多时,土壤淋出液中NH4+-N浓度一般较高;而在表栖类蚯蚓多时,NO3–-N常较高。蚯蚓是陆地生态系统N2O排放的生物源之一,。Gudrun等发现在蚯蚓Lumbricusrubellus肠道物中可培养的去氮菌是相应土壤的256倍,达到73,1074个/g(干重)。蚯蚓摄取土壤中的产N2O细菌,其肠道给这些反硝化菌提供了有利的微环境。Borken等在野外实施了120d的土柱实验,发现放养蚯蚓使得土壤CH4氧化率比对照降低53％,而N2O排放量提高57％。但是,蚯蚓并不是在任何生态系统中都提高N2O排放。例如,在施放了石灰的土柱中,加入L.rubellus会使N2O排放比对照降低8％。蚯蚓通过取食、排泄、掘土等影响土壤微生物及土壤碳、氮的矿化过程,改变土壤理化结构(如透气性、pH值等)进而影响其体内及土壤中的硝化和反硝化过程。蚯蚓对N2O排放的正效应和负效应的平衡决定了其最终的贡献。2对土壤理化性质的影响2.1对土壤结构的作用蚯蚓对土壤结构、团聚体形成以及植物生长和养分吸收所需的物理条件有十分重要的影响。Emmerling等指出蚯蚓主要通过其排泄物及孔道影响土壤结构。Larink等发现蚯蚓粪的溶胀值和孔隙度分别比对照的土壤高出50％和20％。Abdul和Scullion在严重退化的草地土壤中接种蚯蚓,结果显示蚯蚓促进了土壤团聚过程。Blanchart等在非洲稀树草原28个月的野外实验表明,蚯蚓M.anomala的活动形成土壤中粒径大于50mm的大团聚体,而另一种细长的蚯蚓的排泄活动则形成0–5mm的小团聚体。Pérès等在法国两葡萄园的实验也证实了蚯蚓群落组成越丰富,表土层中粒状生物扰动区及大孔隙愈多。当然,蚯蚓影响土壤团聚体形成和土壤孔隙大小及分布的同时,有时也会增加土壤流失的可能性,不同土壤类型流失的风险也不同。VandenBygaart等用一种图像分析法定量研究了蚯蚓对土壤结构特性的影响,结果表明在免耕土中大于1mm的孔隙数量比对照土的高两倍多,这可能缘于免耕土中存在有更大的蚯蚓种群。2.2对土壤调节因子的影响土壤调节因子就是土壤中那些能影响生物活动,但又不会被生物消耗的土壤物理和化学特性,如pH值、氧化还原状态、温度等。蚯蚓活动在影响生态系统物质循环过程及系统中的各种资源如碳、氮、磷和水等的同时,也对系统中上述各种土壤调节参数产生影响。蚯蚓排泄物的pH值明显高于周围土壤。土壤调节因子又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循环。3与植物、微生物及其他无脊椎动物的相互作用3.1对植物的影响蚯蚓对土壤中可利用氮、磷有重要影响,可以促进植物生长。蚯蚓还可能使5植物体内化学物质发生变化,进而影响植物与其他生物的相互作用。L.terrestris对植物种子的散布、埋藏以及植物幼苗的恢复和空间分布有明显的影响,最终可能改变植物群落的组成。Wurst等发现接种蚯蚓有利于植物从有机质和土壤中吸收氮,并且提高了非豆科植物Loliumperenne和Plantagolanceolata根茎的生长,但降低了P.lanceolata上蚜虫的繁殖力,说明蚯蚓活动可能间接改变植物的化学组成从而避免被取食。但也有蚯蚓的活动不利于植物对氮的吸收的报道。如CallahamJr等发现蚯蚓Diplocardiaspp.的活动使植物对氮的吸收有负效应,原因不明。3.2对微生物的影响Zhang等报道,在有蚯蚓作用的土壤中微生物总量减少,而可利用的营养物质增加,真菌与细菌之比略高于对照土壤;而且通过蚯蚓肠道后,虽然微生物总量减少了,但有活性的微生物生物量增加了。Scheu等发现蚯蚓在降低微生物实际代谢活动的同时提高了其潜在活动力;蚯蚓种类和功能群数的减少都可能改变土壤微生物群落功能。Binet等在室内微宇宙控制实验中研究了蚯蚓对土壤微生物活性的刺激作用,结果发现微生物呼吸的升高并不像原先假设的那样是由于利用了蚯蚓的排泄物所致。于是他们假设微生物活性与蚯蚓间的关系并不仅仅依靠营养关联,还包含有某种催化机制。在农业生态系统中,蚯蚓与微生物的相互作用在调控土壤C通量和维持土壤肥力方面很重要,但是蚯蚓对微生物C同化的间接影响还没有被充分认识。蚯蚓粪中的微生物群落和周围土壤的微生物群落有功能上的差异,可能是由于蚯蚓粪的微环境中物理、化学特性和生物的共同变化所致。蚯蚓甚至可以通过影响植物菌根的侵染力和形态而影响森林植物的养分吸收能力。但是,Pattinson发现蚯蚓对菌根真菌的传播并无帮助;但会影响菌根真菌的侵染,可能的途径有:干扰土壤和真菌菌丝网络、取食菌丝、消化或破坏真菌的繁殖体以及改变土壤的物理化学环境等。3.3对其他土壤生物的影响蚯蚓的活动也常有利于其他土壤动物的生存,比如它能通过多种途径影响跳虫的丰度和多样性。蚯蚓在土壤中创建的四通八达的孔道可以为跳虫提供众多的避难所。但是,在酸性腐熟腐殖质中,蚯蚓的存在使小个体的跳虫密度下降。可见,除土壤孔隙大小外,其他因子也影响跳虫的分布。蚯蚓的排泄物也可以对森林土壤中跳虫的分布产生明显影响。Loranger等在法国一块种植了15年的草地上的调查表明,中型土壤动物的丰度和多样性至少部分是由大型土壤动物的活动决定的,他们发现在蚯蚓密度高的样点,小型节肢动物的密度也高;反之,密度也较6低。但是,也有研究发现,蚯蚓会使土壤中线虫和线蚓的生物量明显降低。蚯蚓能通过很多途径,如直接摄食土壤和凋落物中的线虫,或通过蚓粪间接改变线虫群落结构;蚯蚓粪中几乎没有植物寄生性线虫,但食细菌线虫比例明显升高。4蚯蚓外来种入侵对生态系统的影响生物入侵在过去的10年里已经迅速成为生态学研究的一个热点。但是多数工作都是关注地上动植物群落的变化,特别是生物多样性的丧失,而土壤生物入侵少被关注,可能是由于土壤环境的“黑箱”效应及其入侵后果不易察觉所导致的。土壤生物入侵现象可能同样严重,不应忽视。4.1对土壤食物网的改变4.1.1外来种与本土种的相互作用人类活动的干扰降低了蚯蚓本土种的数量和多样性,促进了外来种的定居。外来蚯蚓种主要生活在养分丰富的非自然生境中,而本土种在受干扰少的自然生境里占优势。Winsome等报道,外来蚯蚓能阻止本土种蚯蚓进入其领地,但是,两者的竞争也限制了的扩张。Lachnicht等也发现本土种蚯蚓Estherellasp.会削弱外来种蚯蚓对碳氮矿化作用的影响。Bhadauria等报道在中喜马拉雅地区,森林采伐和退化导致本土种蚯蚓的减少和外来种的侵入。Sánchez-deLeón和Zou认为,当热带森林变成草地时,本土种蚯蚓会被某些外来种所替代,但随着森林因为次生演替而恢复,本土蚯蚓种群也会重新恢复。4.1.2与其他土壤生物的作用Groffman等发现在温带森