脉翅目昆虫的研究进展

脉翅目昆虫的研究进展脉翅目是完全变态类昆虫中较为原始的一个类群。成虫具有咀嚼式口器，复眼发达，两对近等长的翅呈透明膜质，翅脉网状，在翅缘处二分叉。幼虫和成虫均为捕食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧(介壳虫)、鳞翅目的幼虫和卵，以及蚁、螨等，是重要的天敌昆虫类群，对于控制昆虫种群、保持生态平衡具有重要意义(New,1989)。目前全世界已知现生脉翅目昆虫20余科，近6000种(Oswald,2012)。最古老的脉翅目昆虫化石——二叠蛾蛉科Permithonidae发现于距今2.75亿年的乌拉尔二叠纪早期地层，由此可以推断脉翅目昆虫的起源可延伸至二叠纪早期(约2.8亿年至2.6亿年)(Ponomarenko,2002;Yangetal.,2010)。脉翅目昆虫有完整的化石记录，在各个地质历史时期均有发现。目前，全世界脉翅目化石已报道600余种：其中古生代发现脉翅目昆虫化石4科60余种，中生代发现38科近400种(包括37未定种)，新生代发现17科142种(EDNA数据库，，统计日期2012.4.12)。中生代是脉翅目昆虫一个重要的辐射时期，也是脉翅目昆虫研究最为深入的时期，无论在科级阶元还是种级的分化上，该时期的脉翅目昆虫化石的丰富度以及分异度都远远超过其它时期，出现了大量中生代特有的类群：如丽蛉科Kalligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae、异丽蛉科Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且绝大多数现生类群也开始出现，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、细蛉科Nymphidae、蚁蛉科Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(GaribaldiandEngel,2005)。因此，中生代脉翅目昆虫化石对研究该类昆虫的起源、演化具有重要的意义。与生存环境形成协调稳定的关系是任何一类昆虫生存繁衍的必要条件。昆虫在进化过程中演化出多样的生存防御策略，包括形态、行为、化学性及免疫系统等多种方式。其中拟态(mimicry)，即一种生物模拟另一种生物或环境中的其它物体从而使自身获得好处的现象，是一种非常重要且极为有效的方式(GullanandCranston,2005)。作为捕食性昆虫，脉翅目昆虫与植物间的联系相对较少，然而植物却是其生存环境中不可或缺、也不可忽视的重要部分，在现生的脉翅目昆虫中也能发现其与植物之间联系的“痕迹”：草蛉科通常停靠在植物的叶片背面，其身体及翅常呈绿色，与周围环境形成一种简单的模拟;褐蛉中的正钩翅褐蛉DrepanepteryxphalaenoidesLinnaeus,1758前翅颜色及形态与被子植物的枯叶相近，达到了很好的隐蔽效果(AspöckandAspöck,2007)。而脉翅目昆虫中更为特化的是螳蛉科昆虫对黄蜂的模拟，是一种典型的贝氏拟态(Opler,1981)。在中生代脉翅目昆虫中，也发现了形态多样的该时期特有的翅斑类型，可能是对环境适应性演化过程中特化出的防御机制。其中，中侏罗世的线蛉科和溪蛉科中的部分类群昆虫四翅上常分布有深浅相间的弧形条带状斑纹(图1)，斑纹边缘呈不规则的波浪形曲线，边缘偶见直径1mm左右的白色小圆斑，如秀脉细蛉LeptolingiacalonervisShi,YangetRen,2011。这种规律的翅纹的存在，极有可能是对周围环境的一种模拟，使自己的体色完全融入到环境的背景色中，即隐蔽色(Ren,2002;RenandYin,2003;Shietal.,2011)。侏罗纪和白垩纪的丽蛉科昆虫的翅上还出现了形态各异的眼斑(图2)。眼斑在生物进化及适应环境的过程中起着积极的作用，利用翅的结构模拟动物的眼睛以恐吓天敌，达到自我保护的作用。眼斑是昼行性昆虫的一种很重要的反捕食策略，因为对于脊椎动物来讲，眼对眼的对视有很强的威慑力。直到今天，眼斑仍是昆虫重要自我防护措施之一，是现生鳞翅目昆虫最常见的一种拟态形式。丽蛉有两个主要拟态方式，通过模拟其天敌的捕食者的眼睛来达到避害的目的，称之为狭义拟态或贝茨氏拟态(Bayesianmimicry);或者通过对其捕食对象的寄主眼睛形态的模拟来获得捕食上的优势，称之为侵略性拟态(Aggressivemimicry)(Makarkinetal.,2009;Fangetal.,2010)。此外，发现于中国早白垩世义县组地层的李氏聪蛉SophogrammaliiYang,ZhaoetRen,2009(丽蛉科)，四翅的近边缘处出现了罕见的对称性的波浪状条纹，形成了波浪状的半圆弧(图3)。推测这可能是一种保护色，隐藏自己免遭捕食，或是一种破坏性斑纹，使其翅看似残缺，破坏本身较为规则醒目的形态(Yangetal.,2009)。中国辽宁西部、内蒙古东南部和河北北部是我国著名的晚中生代化石产地，产有丰富的脊椎动物、无脊椎动物和植物化石，常见类群有蝾螈、兽脚类恐龙、哺乳动物、昆虫、叶肢介等。其中内蒙古宁城道虎沟地区富含昆虫化石，其中发现了许多具有重要科学价值的昆虫化石，这些昆虫化石不但保存精美，而且为研究中侏罗世生物群的演化和灭绝提供了宝贵的材料。在道虎沟地区发现的昆虫化石中，脉翅目化石昆虫数量较多、种类丰富，不但发现有溪蛉、草蛉、蝶蛉等现生类群，而且发现了线蛉、丽蛉等独特的化石类群。翅斑是昆虫翅的重要特征之一，对于昆虫的物种鉴别及其防御机制的研究都具有重要意义。已报道的中侏罗世脉翅目昆虫多具有翅斑，并翅斑形状各异，变化十分丰富。为了进一步研究脉翅目昆虫化石的演化历史，本文对产自内蒙古自治区赤峰市宁城县道虎沟地区中侏罗世九龙山组的脉翅目化石昆虫的翅斑类型进行了观察研究。我们研究的所有脉翅目昆虫化石标本均保存于首都师范大学昆虫演化与环境变迁重点实验室，产自内蒙古宁城道虎沟地区中侏罗世九龙山组。我们一共观察了脉翅目成虫标本3040件(对版标本按一件计算)，根据已报道的道虎沟地区发现的脉翅目昆虫类群，以科(family)为单位，对11个科(溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、蝶蛉科Psychopsidae、丽翼蛉科Saucrosmylidae、潘氏丽蛉科Panfiloviidae、丽蛉科Kalligrammatidae、线蛉科Grammolingiidae、奇异蛉科Parakseneuridae、蛾蛉科Ithonidae、草蛉科Chrysopidae、细蛉科Nymphidae)的翅斑类型进行归类并统计标本数量。中侏罗世九龙山组脉翅目化石昆虫的翅斑类型丰富多样，变化较大。翅斑有无及翅斑的形状是脉翅目昆虫重要的鉴别特征之一。我们在产自道虎沟地区中侏罗世九龙山组的3000余件脉翅目昆虫化石成虫标本中，共发现6型14类翅斑(见表1，无该类翅斑则用“—”表示)。表1中国中侏罗世九龙山组脉翅目昆虫化石翅斑类型类群（科）/翅斑类型/标本数量（件）ABC斑块型斑点型条带型无清晰轮廓不规则斑块整翅散布斑纹零散浅色斑点零散深色斑点深色斑点相连成条带深色宽条带（3-5条）A1A2A3B1B2B3C2溪蛉科——2136411213739螳蛉科———————蝶蛉科—147————21丽翼蛉科—7————19潘氏丽蛉科6——————丽蛉科28—————2线蛉科——————516奇异蛉科98——————蛾蛉科—1117——319草蛉科———————细蛉科———————类群（科）/翅斑类型/标本数量（件）DEF无斑纹合计（totalcount）横纹型局部型特异型三条横纹四条横纹翅缘或翅中部有深色痕迹翅缘处具有斑纹眼斑模拟植物叶片翅透明或为均一颜色而无明显可见斑纹D1D2E1E2F1F2GT溪蛉科57————6451222螳蛉科——6———06蝶蛉科——————145313丽翼蛉科—————4030潘氏丽蛉科——————410丽蛉科————11—1253线蛉科——————73589奇异蛉科——————30128蛾蛉科20——24——58170草蛉科——————503503细蛉科——————1616在此次调查结果中，除了草蛉科、细蛉科化石昆虫全部不具有翅斑，在其他9科脉翅目化石昆虫中都发现了具有翅斑的标本。下面对上表格中的内容进行解释。A斑块型A1无清晰轮廓图1斑块型翅斑(A1-无清晰轮廓)，脉翅目a-c：奇异蛉科，d：潘氏丽蛉科，比例尺=10mm。如图，这类昆虫化石虽能看出翅斑，但是并无大致形状，没有清晰轮廓。A2不规则斑块图2.斑块型翅斑(A2-不规则斑块)，脉翅目a：蝶蛉科，b：丽翼蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅斑均不规则，斑块随意分布。A3整翅散布斑纹图3.斑块型翅斑(A3-整翅散布斑纹)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅斑分布全翅，但比较破碎，零零散散。B斑点型B1零散浅色斑点图4.斑点型翅斑(B1-零散浅色斑点)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石翅上有大小基本相同的斑点。全翅呈深色，翅斑突出，呈浅色分布。B2零散深色斑点图5.斑点型翅斑(B2-零散深色斑点)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石全翅呈无色透明，斑点为深色，全翅分布。B3深色斑点相连成条带图6.斑点型翅斑(B3-深色斑点相连成条带)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。图7.条带型翅斑(B3-深色斑点相连成条带)，脉翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石斑点相连成条带状。C条带型宽条带(3-5条)图8.条带型翅斑(C2-深色宽条带)，脉翅目线蛉科，比例尺=10mm。图9.条带型翅斑(C2-深色宽条带)，脉翅目a：丽翼蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如图，此类为这次统计中数量最多，比较丰富的一种翅斑类型。图8中b,d这种类型在条带的基础上，翅斑边缘还带有两列白色小圆点。图8中c，图9中a这种类型翅中央有一列白色小圆点。D横纹型D1三条横纹D2四条横纹图10.横纹型翅斑(D)，脉翅目a：蛾蛉科，b-c：溪蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石的翅斑横条状分布，多为三条横纹，四条横纹的化石数量很少。其中四条横纹的化石全部在翅后缘处有一排类似眼斑外圈深色中间白色的圆点。E边缘型E1翅缘或翅中部有深色痕迹E2翅缘处具有斑纹图11.局部型翅斑(E)，脉翅目a：螳蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如图，昆虫化石有局部翅斑。两翅重叠在一起，a翅中间有一些和翅边缘颜色加深的部分，可能是翅斑。B翅边缘有几条深色短条带，因为并不是全翅分布，所以分到局部型翅斑这一类。F特异型F1眼斑F2模拟植物叶片图12.特异型翅斑(F)，脉翅目a：丽翼蛉科，b：丽蛉科，比例尺=10mm。如图，这类昆虫化石翅斑非常特殊，a化石昆虫前翅翅斑呈“小叶状”分布，前后缘具有对称的条斑，翅中部具有一条颜色加深的纵带，形似叶轴，整个前翅与同时代的裸子植物或蕨类植物的叶片非常相似。B化石翅中央有一个明显的深色眼斑。无斑纹翅透明或为均一颜色而无明显可见斑纹图13.脉翅目草蛉科，翅透明，无翅斑，比例尺=10mm。如图，这种类型昆虫化石翅为无色透明，很清晰的看出其并没有明显翅斑。在此次调查的道虎沟地区脉翅目化石昆虫中，51.12%的标本具有翅斑。根据翅斑的形状及特点，分为六种类型(A-F，见表1)，各类型所占比例见图14。图14.道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑组成如图14所示，斑块型(A，见图1-3)、斑点型(B，见图4-7)和条带型(C，见图8-9)翅斑在脉翅目化石昆虫中普遍存在。横纹型(D，见图10)、翅缘型(E，见图11)和特异型(F，见图12)翅斑比较罕见，只在极少数标本中有发现。图15.道虎沟地区脉翅目化石昆虫翅斑类型如图15所示，脉翅目化石昆虫中有9个科具有翅斑，草蛉科和细蛉科所有标本皆无翅斑。其中溪蛉科标本数量最多，具有翅斑的标本达到577件，占该科标本总数的47.22%，翅斑类型也最丰富，共发现4类8种翅斑类型。蛾蛉科化石虽然标本数量较少，共发现170