茉莉酸类物质的生理特性及其在园艺作物上的应用

茉莉酸类物质的生理效应及其在园艺作物上的应用严蓓，郭世荣*（南京农业大学园艺学院,农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室,南京210095）摘要：以茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)为代表的茉莉酸类物质(JAs)是广泛存在于高等植物体内的一种新型植物生长调节物质。本文简要介绍了茉莉酸类物质的合成途径，阐述了其在调节植物生长发育、影响光合特性、提高抗逆性等方面的生理效应以及JAs与其他植物激素相互作用的关系，讨论了茉莉酸在园艺植物抗逆境胁迫、抗病虫害、产品器官形成及采后贮藏等方面应用价值。关键词：茉莉酸类物质；生理效应；应用价值；综述PhysiologicalActivitiesofJAsandItsApplicationinHorticulturalCropsYanbei,Guoshi-rong*(CollageofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofSouthernVegetableCropGeneticImprovement,MinistryofAgriculture,Nanjing210095,China)Abstract:：Jasmonicacid(JA)andMethyljasmonate(MeJA)collectivelyreferredtoasjasmonatesareimportantcellularregulatorswhichnaturallyoccurinhigherplants.Thisreviewbrieflysummarizedthesynthesiswayofjasmonates.ThephysiologicaleffectofJAssuchasregulateplantgrowthanddevelopment,affectplantphotosynthesisandprotectiveenzymeactivity,activateplantdefensemechanismsinresponsetoorganicstressandinorganicstresshasbeenelucidated.WediscussedtheinteractionbetweenJAsandotherhormones,anditswideapplicationinhorticulturalcrops,likeimprovingcropsresistance,organformationandstorageofpostharvestproducts.Keywords:jasmonates,；physiologicaleffect；application；review茉莉酸(jasmonicacid，JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate，MeJA)是由脂肪酸衍生而来的环戊酮化合物(见图1)。以JA及其甲酯为主体，还包括JA的某些氨基酸结合物、葡萄糖苷和其羟化衍生物等(Creelmanetal.,1997；Wasternack,2007)。1962年，Demole等人首先在茉莉属植物香精油中发现了一种次生代谢物MeJA，并作为重要的香料成分使用(Demoleetal.,1962)。Aldridge等人1971年从真菌(Lasiodiplodiatheobromae)的培养物滤液中首次分离鉴定到游离态的JA。Knofel等人(1984;1990)用放射免疫及生理学的方法对自然界中JAs的分布进行了广泛的研究，发现在代表160多个科的206种植物材料中均有JAs存在。这些物种包括有被子植物、裸子植物(Meyeretal.,1984；Parthieretal.,1992)、藻类(Krupinaetal.,1991;Uedaetal.,1991a;1991b)以及蕨类、藓类、真菌等(Meyer,1984;Sembdneretal.,1986)图一茉莉酸和茉莉酸甲酯的化学结构Fig.1ChemicalstructureofJAandMeJA研究发现，在高等植物体内，JAs合成的组织器官并非特异性，在未成熟的果实、萌发种子的子叶以及叶片中，均发现有JAs的生物合成步骤，其中，有些步骤是受叶绿体上的膜结合酶催化的，但整个途径在细胞内的定位还不清楚。BradyA．Vick等(1984)通过对向日葵、亚麻、小麦、玉米、茄子以及蚕豆等七种植物体的研究，发现植物体内合成JA有着共同的代谢途径，即脂氧合酶途径(图2)(Bradyetal.,1983)。图2茉莉酸合成途径Fig.2synthesiswayofjasmonateJAs化学上是C3，C6，C7三个位置被取代的环戊烷类物质。植物中和真菌中生物合成的具有生物活性的两种异构体是(-)JA和(+)-7-iso-JA，两者可以互相转化。JA生物合成途径中，最初的前体是α-亚麻酸，它在脂氧合酶(1ipoxygenase)的催化下，氧化成13(s)-氢过氧-亚麻酸(13-hydroperoxylinolenicacid)，然后在丙二烯氧化物合酶AOS(alleneoxidesynthase)，以及后续的丙二烯氧化物环化酶AOC(alleneoxidecyclase)的作用下形成12-氧代植物二烯酸(12-oxo-phytodienoicacid)，再经过还原以及三步B-氧化形成(-)-7-iso-JA，JA羧基上的氢(-H)被甲基(-CH3)取代后形成茉莉酸甲酯(MeJA)(Sembdneretal.,1993)现在，JA已经成为一种公认的新型植物激素，对植物的生长发育和抗逆性起重要调节作用。植物通过信号转导网络的协调作用来响应逆境胁迫和调控生长发育，JA及其相关信号复合物在这些过程中发挥着重要作用。此文结合国内外相关研究，对其生理功能和作用机制进行了总结，为揭示其作用原理和指导实践提供参考。1JAs对植物生长发育的影响1.1加速细胞的分裂和膨大SatoraK等对有籽和无籽的‘先锋’葡萄(VitisL．)的研究发现，JA的浓度随着种子的成熟而增加，以盛花期后18-28天内的种子为外植体，施加0.45mol/L的JA可诱导愈伤组织的形成，表明外源的JA可刺激葡萄的细胞分裂。另外，JA可通过增加细胞中蔗糖的积累，促进微管微丝的增粗从而促进细胞的膨大。马铃薯(SolanumtuberosumL．)块茎在含有3×10-5mol/LJA的培养基上培养l天后，块茎明显地膨大，5天后，鲜重增加1倍(Kiyoshietal.,1994)。Rita等的研究也证实低浓度JA(1或10μM)促进Solanumtuberosum细胞扩展和根茎的伸长，而高浓度(50μM)则抑制其生长(Ritaetal.,2002)。1.2调节种子和花粉的萌发30～100mmol/L的JA处理能抑制参薯(DioscoreaalataL．)萌芽，而0.1～1mmol/L的JA则可促进其萌芽，如果将被高浓度抑制萌发的参薯转入无JA条件下，萌发则又可重新启动(Rajivetal.,1994)；用10和100μg/L的JA处理莴苣种子，45h后，萌发数分别只有对照的86％和63％(Yamaneetal.,1981)。10-7～10-6mol/L的JA可激活百合花粉的萌发及花粉管的生长，而10-5mol/L的JA则抑制百合花粉的萌发(Yamaneetal.,1981)。1.3促进侧根形成10-9-10-8mol/L的JA能启动番茄侧根的发生并促进其生长，但对主根的影响很小，10-7mol/L的JA能迅速抑制根的生长；10-5mol/L的JA能阻止主根生长、使根尖变粗；1mmoL/LMeJA处理绿豆下胚轴插条，能显著增加不定根数，比对照增加2.75倍(李劲等，2002)。1.4调节植物开花低浓度JA可促进植物开花，而高浓度JA则有抑制开花的作用。如0.475～47.5mmol/L的JA能促进紫萍开花，237.5mmol/L的JA对紫萍开花产生部分抑制作用，475mmol/L的JA完全抑制紫萍开花(Bozidaretal.,1995)。另外，茉莉酸及其甲酯能强烈诱导禾本科植物的颖花开放。1mmol/L的MeJA处理意大利黑麦草(LoliumperenneL．)离体穗2min后，11h内可在完全没有开颖的情况下使25个左右的单穗颖花开放(刘世家等，2001)。Zeng等(1999)用40μmol/L～4mmol/L的MeJA溶液处理水稻品种“旱稻297”，结果发现开颖前数小时，水稻颖花内的JA随时间的推移呈明显的上升趋势，这表明内源JA可能参与颖花开放的诱导，该效应对杂交稻的雄性不育系水稻(OryzasativaL.)更为明显，且其它禾本科植物也都具有相同或相似的结果(宋平等，2001)。1.5促进衰老JAs在植物发育中的一个重要作用是引起衰老，如用MeJA处理苹果。引起了叶绿素a和叶绿素b不同程度的降解，促进果皮中β-胡萝素的合成。以0.5μmol/L的MeJA处理桔果，可使其花色素苷增加2~3倍；以10-5～10-4mol/L的MeJA处理小麦旗叶和小穗，使叶绿素发生降解、气孔关闭、呼吸和光合作用速度降低，小麦成熟、衰老周期缩短；MeJA可以通过调节植物体内乙烯合成有关的酶来控制乙烯的合成；如以30μL/mLMeJA处理番茄后。体内l-氨基环丙烷-1-羧基(ACC)合成酶、ACC氧化酶等合成乙烯的有关酶活性升高，ACC氧化酶的mRNA量增加，乙烯含量增加，从而加剧了叶片的衰老(江玲等，1998；李劲等，2002)。2JAs对植物光合特性及有关酶活性的影响植物体内的茉莉酸类物质是一类新确认的植物内源生长物质，它与植物气孔运动密切相关，还能调节植物体保护酶活性及次生代谢酶类活性，促进基因表达，诱导蛋白质及次生物质的合成。Beltrano等以10-5~10-4mol/L的MeJA处理小麦(TriticumaestivumLinn．)的剑叶和麦穗，叶绿素发生降解，气孔关闭，呼吸和光合速率降低，小麦成熟衰老的周期缩短(Beltranoetal.,1998)。吴文华等研究表明，MeJA处理能促进水稻幼苗光呼吸的增强，它还能降低水稻幼苗叶片中可溶性糖及淀粉的含量，但对纤维素及木质素的含量及苯丙胺解氢酶和多酚氧化酶活性则有促进作用，且随处理时间的延长而有增强的趋势(吴文华等，1997；1998)。在锦紫苏(Coleusblumei)悬浮细胞系统中加人MeJA可迅速增加苯丙胺酸转氨酶和羟基苯基丙酮酸还原酶的活性，酪氨酸氨基转移酶有小幅度升高，对油菜(BrassicacampestrisL．)中豆蔻酸酶合成也有诱导作用，使烟草中的鸟氨酸脱氢酶、S-腺苷甲硫氨酸合成酶和丁二胺N-甲基转移酶的基因表达增强，使白菜(BrassicapekinensisRupr．)中的色氨酸氧化酶，腈水解酶的活性增加，芥子酶的mRNA增加，而这三种酶是合成植物激素的主要酶(Janetal.,1996)。与氨基酸形成结合态的JA能使柚苷配基-7-O-甲基转移酶的活性升高，激发水稻叶片产生类黄酮类抗性物质。MeJA是次生代谢的化学诱导者，它已经被证明在生长发育过程中加快文朵灵生物合成；它是诱导产生色氨酸脱羧酶(TDC)和D4H的原因(Flotaandetal.,1998)。3．茉莉酸与抗逆性的关系3.1非生物胁迫3.1.1盐胁迫盐胁迫是较为严重的逆境因子之一，植物遭受盐胁迫主要包括两部分：一是渗透胁迫，二是离子毒害。JA类物质的作用与ABA相似，与植物对盐分的适应性有关。MeJA通过影响气孔运动和调控蒸腾来调节植物对盐胁迫的反应。Fedina和Tosonev发现，预先用MeJA处理过的豌豆苗．在盐渍条件下气孔开度降低，蒸腾减少，并限制了Na+和Cl-由根部向茎叶的运输。且MeJA可促进脯氨酸积累，而脯氨酸通常认为能够调节盐胁迫下植物细胞的渗透平衡。袁书艳等将胡杨(耐盐性植物)悬浮培养细胞(100mmol/LNaC1处理)发现10-3mg/LJA处理的细胞罕有发生质壁分离，说明了JA在一定程度