茎-大学植物学讲义

茎2-1茎的生理功能输导作用：向上承载叶，向下与根系相连支持作用：支持叶、花和果实贮藏作用：薄壁组织繁殖作用：形成不定根和不定芽茎的形态2-2茎的基本形态茎是植物地上部分的轴，其上通常着生有叶、花和果实。其特征：具有节（node，茎上着生叶的位置）和节间（internod，两个节之间的部分），节上生叶长芽（bud，位于茎的顶端和叶腋处）。茎横切面：多数植物的茎呈圆柱形，少数呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆），或扁平柱形（如仙人掌）。茎质地：茎内含木质成分少的称草本植物(herbaceousplant)，木质含量高的称木本植物(woodyplant)。叶痕（leafscar）：茎上叶子脱落后在节上留下的痕迹。芽鳞痕(budscalescar)：鳞芽展开时，其外方的鳞片脱落后留下的痕迹。束痕（bundlescar）：叶柄内维管束断离后留下的痕迹。皮孔芽与分枝•芽包括茎尖和节上（叶腋内）的分生组织及附属物定芽不定芽芽侧芽顶芽腋芽芽花芽叶芽混合芽芽裸芽被(鳞)芽大叶景天分枝—是茎生长的形式，是芽活动、分裂和生长的结果合轴分枝假二叉分枝禾本科植物的分蘖茎的不同习性2-3茎的初生生长和初生结构2-3-1茎尖及其发育从形态结构上看，茎尖与根尖之间存在一些明显的差异。首先，茎尖缺乏根冠那样的帽状结构；其次，茎尖的顶端分生组织不仅形成茎的初生结构，而且与叶原基和芽原基的发生有关，因而，茎顶端分生组织的结构比根要复杂。原套原体学说被子植物茎尖的顶端分生组织中有明显的分层现象，顶端l－2层（或3－4层）细胞通常只进行垂周分裂，称为原套（tunica）；原套内侧的几层细胞则可以进行平周分裂以及其他各个方向的分裂，这些细胞称为原体（corpus）。在茎尖的分化过程中，原套的最外层发育出原表皮，原体细胞则发育成原形成层和基本分生组织。具有两层或两层以上原套细胞的茎尖发育时，除表层外，其他原套细胞也形成基本分生组织。绝大多数裸子植物的茎端不显示原套一原体结构，它们的茎顶端分生组织的最外层细胞能进行平周和垂周分裂，把细胞加人到周围和茎内部的组织中去。叶原基和芽原基均发生在顶端分生组织的表面的几层细胞，这种起源方式称为外起源。茎尖纵切面示原套和原体细胞学分区原始细胞叶和芽的起源1、叶的起源★叶由叶原基逐步发育而成★裸子植物和双子叶植物,叶原基发生在分生组织表面的第二或第三层细胞(单子叶植物由表层发生)★这些细胞平周分裂在茎侧面形成突起→叶原基2、芽的起源★顶芽起源于顶端分生组织，腋芽起源于腋芽原基★叶腋的一些细胞平周分裂在侧面形成突起→腋芽原基叶和芽起源于分生组织表面第一、二或三层细胞，这种起源方式称为外起源★不定芽的发生与分生组织无关,可从外部也可从内部发生茎初生结构的三要素•表皮（epidermis）•皮层（cortex）•维管柱（vascularcylinder或中柱）2-3-2双子叶植物茎的初生结构占茎的比例小，茎中一般没有内皮层，有些植物茎皮层最内层富含淀粉，称淀粉鞘皮层厚角组织维管束类型黑点部分为木质部维管束初生木质部初生韧皮部形成层髓（pith）和髓射线（pithray）在茎的初生结构中，由基本分生组织分化产生的茎中央的薄壁组织称为髓，有些植物如樟树茎的髓中还有石细胞，另一些植物如椴树茎的髓边缘则有由小而壁厚的细胞构成的环髓带；伞形科和葫芦科植物茎内髓成熟较早，以后当茎继续生长时，节间部分的髓常被拉坏形成空腔，但节上仍保留着髓。髓射线由维管束间的薄壁组织组成，在横切面上呈放射状排列，连接皮层与髓，有横向运输的作用，同时也是茎内贮藏营养物质的组织。在大多数木本植物中，髓射线窄，多为一列或二列细胞，而在大多数草本植物中，髓射线较宽。草本双子叶植物---一枝黄花茎初生结构南瓜茎横切面---双韧维管束毛茛类植物茎中无维管形成层2-3-3单子叶植物茎的初生结构禾本科植物茎的初生结构由表皮、维管束和基本组织组成。横切面上看：表皮细胞排列比较整齐；在表皮下有几层由厚壁细胞组成的机械组织，起支持作用；幼茎近表皮的基本组织细胞，常含叶绿体，进行光合作用。维管束：通常有两种不同的排列方式，维管束无规律地分散在基本组织中，愈靠近外侧愈多，愈向中心愈少，因而皮层和髓之间没有明显的界限，如玉米和甘蔗。维管束较规则地排成两轮，茎节间中央为髓腔，如水稻的茎。玉米茎的表皮玉米茎维管束单子叶植物茎结构-空心型单子叶植物茎结构-实心型单子叶植物维管束类型及组成外韧维管束，由木质部和韧皮部构成，无束中形成层。木质部常呈V形，其尖端部位是原生木质部，包括几个环纹和螺纹导管，分化较早，并在茎伸长时遭到破坏，往往形成一空腔，称原生木质部腔或气腔。V形开口处各有大孔纹导管，属后生木质部。韧皮部位于木质部的外侧，后生韧皮部细胞排列整齐，筛管细胞在横切面上呈六角形或八角形，交叉于其中的是长方形的伴胞。后生韧皮部外侧，可以看到一条不整齐的细胞形状模糊的带状结构，这是最初分化出来的韧皮部，即被挤压而遭到破坏原生韧皮部。维管束鞘位于木质部和韧皮部的外围，通常由一圈厚壁组织细胞构成。在皮层的绿色组织细胞中可见到叶绿体。注意表皮外壁的加厚现象和气孔复合体。灯芯草茎横切玉米茎横切基本组织维管束鞘初生韧皮部初生木质部下皮表皮木本单子叶植物茎结构吊竹梅的非木质化茎茎外侧缺乏木质化组织，内部只有薄壁组织，维管束中有大型的通气腔。双子叶单子叶表皮形成层维管柱髓木质部韧皮部表皮皮层维管柱单、双子叶植物茎结构比较2-3-4裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构与双子叶植物茎类似，同样由表皮、皮层和维管柱三部分组成。它们的主要区别：木质部和韧皮部组成成分的不同大多数裸子植物的木质部由管胞组成，韧皮部由筛胞组成，且筛胞所有壁上的筛域都十分相似，没有筛板的分化。有些裸子植物（如松树）的皮层中还有树脂道（resincanal）。2-4茎的次生生长和次生结构双子叶植物和裸子植物茎发育到一定阶段，茎中的侧生分生组织便开始分裂、生长和分化，使茎加粗，这一过程称为次生生长，次生生长产生的次生组织组成茎的次生结构。侧生分生组织通常包括维管形成层（cambium）和木栓形成层（corkcambium）。•茎的次生分生组织包括：维管形成层（vascularcambium）—不断向侧方添加次生维管组织木栓形成层（corkcambium）—形成茎的外围周皮2-4-1双子叶植物茎的次生结构维管形成层的的来源及活动来源：束中形成层（fascicularcambium）初生木质部和初生韧皮部之间保留了一层具有潜在分生能力的细胞。束间形成层（interfascicularcambium）髓射线中与束中形成层部位相当的细胞也能恢复分裂能力，形成。细胞组成：纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成的，前者长而扁，略呈纺锤形，且长轴与茎的长轴平行，细胞明显液泡化；后者近等径形，井与茎的纵轴垂直排列。细胞分裂方式：切向分裂和径向分裂。在形成次生结构的同时，形成层细胞为扩大自身圆周还必须进行径向分裂或横分裂以适应内方木质部的增粗，同时形成层的位置渐次向外推移。形成层的类型：形成层的垂周分裂包括径向和斜向两种，若为径向，即纺锤状原始细胞垂直地分裂成两个细胞，维管形成层的细胞本身排列十分规则呈水平状态，称叠生形成层，如洋槐。若为斜向，两个子细胞互为侵入生长，结果使维管形成层细胞的长度和弦切向的宽度大为增加，细胞排列一般不规则，称为非叠生形成层，如杜仲、核桃、鹅掌楸等形成层的类型苹果（apple）洋槐（locust）叠生形成层非叠生形成层次生维管组织次生木质部的组成包括轴向系统的导管、管胞、木纤维、木薄壁组织和径向系统的木射线，轴向系统的组成分子由纺锤状原始细胞分化而来，而径向系统的木射线则由射线原始细胞衍生。次生韧皮部同样包括轴向系统和径向系统，轴向系统由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，有时也有石细胞；径向系统则由韧皮射线组成。韧皮射线通过形成层原始细胞与木射线相连，合称维管射线，在形成层活动过程中，纺锤状原始细胞可以通过横分裂产生新的射线原始细胞，因而随着次生生长的进行，新的维管射线会不断增加。茎的次生生长木栓形成层的来源及活动来源：表皮（苹果）或皮层（桃、大豆、棉）或初生韧皮部（茶）细胞，最后在次生韧皮部中产生。分裂方式：切向分裂，向外产生木栓层，向内形成栓内层，构成周皮，代替表皮起保护作用。寿命：绝大多数植物木栓形成层活动期较短，往往只有几个月（也有植物的木栓形成层可或东多年，木栓层的厚度可达30cm,如栓皮槠），在茎进一步加粗使原有周皮失去作用前，在茎的内部又会产生新的木栓形成层，以后依次向内形成。皮孔(lenticel)：一般发生在气孔的下方，分为两类：简单型（杨、接骨木）和封闭型（桑）等。木栓形成层的活动不同植物来源不同封闭式皮孔补充组织封闭层简单皮孔双子叶植物茎的次生结构夹竹桃茎横切表皮皮层韧皮部木质部髓形成层加宽的射线多年生木本植物茎的特点双子叶植物茎包括树皮和木材两部分树皮（bark）指维管形成层以外所有部分的总称。分为硬树皮（rhytidome）或落皮层（极为坚硬，常呈条状剥落，含木栓层以外的一切死组织）和软树皮（指生产上由树干上剥下来的皮，由于韧皮部到木栓形成层这一段包含有生活组织，质地较软，含水分多，故被称之为软树皮）两部分。硬树皮的呈现的形态与木栓形成层的发生与分布有关：木栓形成层条状分布，硬树皮形成许多深裂纵沟木栓形成层呈片状分化，树皮呈鳞片状斑驳木栓形成层呈连续的筒状变化，树皮比较光滑，最后套状剥落木材年轮（annualring）又称生长轮。在多年生木本植物茎的次生木质部中，可以见到许多同心圆环，这就是年轮，年轮的产生是形成层每年季节性活动的结果。春材或早材（earlwood）：温带和亚热带，春季温度逐渐升高，水分充足，形成层活动旺盛，细胞分裂快，生长也快，形成的木质部细胞孔径大而壁薄，纤维的数目少，材质疏松。夏材或晚材（latewood）：由夏季转到冬季，形成层活动逐渐减弱，环境中水分少，细胞分裂慢，生长也慢，所产生的次生木质部细胞体积小，导管孔径小且数目少，而纤维的数目则比较多，材质致密。裸子植物春材和秋材年轮：早材和晚材共同构成一个生长层即年轮，它代表着一年中形成的次生木质部。年轮线：前一年的晚材和后一年的早材之间形成了明显的界限。假年轮（fasleannualring）：在正常情况下，年轮每年可形成一轮，但在有些植物中一年内可以形成几个年轮，如柑橘属植物，另外环境条件的不正常如干旱、虫害也会导致假年轮的产生。散孔材和环孔材：在一个年轮内，早材的导管明显大于晚材，导管比较整齐地沿年轮环状排列，这种木材称环孔材（桑、榆、刺槐、白蜡树）；若早材与晚材导管管径差异不大，不成环状排列，称散孔材（杨、柳、槭、茶），还有介于二者之间的半环孔材（核桃、柿、樟等）。环孔材和散孔材心材和边材边材（sapwood）：靠近形成层部分的次生木质部颜色浅，是边材，为近二到五年形成的年轮，含有活的薄壁细胞，导管和管胞具有输导功能，可以逐年向内转变为心材，因此心材可以逐年增加，其厚度却比较稳定。心材（heartwood）：是次生木质部的中心部分，颜色深，为早年形成的次生木质部，全部为死细胞。薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管，形成侵填体，堵塞导管使其丧失输导功能，心材中木薄壁细胞和木射线细胞成为死细胞，由于侵填体的形成和一些物质，如树脂、树胶、单宁及油类渗入细胞壁或进入细胞腔内，木材坚硬耐磨，并有特殊色泽，如胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，更具有工艺上的价值。树脂道周围细胞是一种轴向的薄壁细胞落叶松茎具有均一的、单行的射线，无导管裸子植物和被子植物木材的比较木材三切面横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面，可见到同心圆环似的年轮，导管、管胞和木纤维等，均被横切，射线为其纵切面观，呈辐射状排列，显示射线的长和宽；切向切面也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，年轮常呈U字形，导管、管胞和木纤维等均被纵切，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状和特点，射线是被横切，其轮廓为纺锤形，显示射线的高和宽。径向