细胞(讲解试题)

1第二章细胞的基本功能学习要求掌握：细胞膜的结构组成、细胞膜物质转运的方式和原理，熟悉：细胞兴奋性的概念和静息电位、动作电位产生的机制及意义了解：细胞膜跨膜信号传递的方式和机制内容精要第一节细胞膜的基本结构和功能一、膜的化学组成和分子结构细胞都被一层薄膜所包被，该膜称为细胞膜或质膜，电镜下观察发现细胞膜可分为三层，两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚2.5nm的透明带，总厚度约7.0~7.5nm左右。各种膜性结构的化学分析表明，生物膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成，一般是以蛋白质和脂质为主，糖类只占极少量。1972年提出膜的分子结构的假说，即液态镶嵌模型，其基本内容是：膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在。膜蛋白质与膜脂质主要以两种形式相结合，附在膜表面的称为表面蛋白质，贯穿整个脂质双分子层，两端露出膜两侧的称为结合蛋白质。二、细胞膜的功能㈠跨膜物质转运功能：在细胞膜的跨膜物质转运方面，除了极少数脂溶性物质能够直接通过脂质层迸出细胞外，大多数物质（从离子和小分子物质到蛋白质等大分子,以及团块性固形物或液滴）都与镶嵌在膜上的某些特殊的蛋白质分子有关。几种常见的跨膜物质转运形式如下：1．单纯扩散细胞外液和细胞内液中的各种溶质分子，只要是脂溶性的物质，就可顺着浓度差按扩散原理作跨膜运动或转运，这种现象称为单纯扩散。靠单纯扩散方式进出细胞膜的物质主要是氧和二氧化碳等气体分子。2．易化扩散易化扩散是指非脂溶性物质在膜结构中一些特殊蛋白质分子的帮助下，由膜的高浓度一侧向膜的低浓度一侧跨膜转运的过程。易化扩散的特点是：①物质分子或离子移动的动力仍来自物质自身的热运动，因而只能由高浓度侧移向低浓度侧；②对物质分子或离子移动起易化作用的蛋白质分子本身有结构特异性，因而一种蛋白质分子只能帮助一种（或少数几种）物质分子或离子通过,即具有选择性；③这些蛋白质分子镶嵌在膜脂质中，它们的结构和功能受到膜两侧环境因素改变的调控。与某些离子的易化扩散有关的一类膜蛋白质分子，称为离子通道，简称通道。现有Na+通道、K+通道、Ca2+通道和Cl-通道等。有些通道只有在它所在膜两侧（主要是外侧）出现某种化学信号时才开放，称为化学门控通道；有些通道则由所在膜两侧电位差的改变决定其开闭，称为电压门控通道。通道的选择性决定何种离子可以通过，离子的移动方向和通量则决定于该离子在膜两侧的浓度差和所受的电场力。2用于葡萄糖和某些氨基酸等物质的易化扩散有关的蛋白质,不具有离子通道样的结构,通常称为载体。由载体完成的易化扩散速度较慢,但选择性较为严格。3．主动转运主动转运指细胞通过本身的某种耗能过程在细胞膜特定蛋白质的协助下将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。这种物质转运对细胞生命活动十分重要。在细胞膜的主动转运中研究得最充分的是钠和钾离子的主动转运过程，既钠-钾泵的功能。简称钠泵。钠泵是镶嵌在膜的脂质双分子层中的一种特殊蛋白质分子，具有ATP酶的活性，可以分解ATP，使之释放能量，并利用此能量进行Na+和K+的转运。因此，钠泵也称为Na+-K+依赖式ATP酶的蛋白质。钠泵蛋白质转运Na+、K+的具体机制尚未阐明，但已知它的启动和活动强度，都与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关。钠泵活动时，泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行的。根据在体或离体情况下的计算，在一般生理情况下，每分解一个ATP分子，可以使3个Na+移出膜外，同时有2个K+移入膜内。钠泵活动保持Na+、K+在细胞内外的不均衡分布的生理意义在于它能够建立起一种势能贮备，供细胞的其他耗能过程来利用。例如只有在钠泵造成的细胞内高K+的情况下，K+通道开放时才会有K+的外流；只有在细胞外高Na+的情况下，Na+通道开放时才会有Na+的内流，这是细胞产生电信号的基础，也是一些其他物质分子跨膜转运的能量来源。人体除钠泵外，还有钙泵、H+-K+泵等。4．继发性主动转运一些其他物质的逆浓度差的跨膜转运需要钠泵活动形成的势能贮备才能完成，这种主动转运称为继发性主动转运，或简称为联合转运。如，肠道和肾小管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收。这些主动转运所需的能量不是直接来源于ATP的分解，而是来自由Na泵造成的膜外Na+的高势能。参与这种转运的膜特殊蛋白称为转运体蛋白或转运体。如被转运的物质分子与Na+扩散的方向相同，称为同向转运；如两者方向相反，称为逆向转运。5．入胞与出胞式物质转运细胞对一些大分子物质或固态、液态的物质团块，可以通过膜的更为复杂的结构和功能改变使之进出细胞，分别称为入胞和出胞。入胞是指细胞外某些物质团块(如侵人体内的细菌、病毒、异物、或血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质)进入细胞的过程。有一些特殊物质进入细胞是通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的，称为受体介导式入胞。出胞和入胞相反，出胞主要见于细胞的分泌活动，如内分泌腺细胞分泌激素，外分泌腺细胞分泌酶原颗粒和粘液，以及神经细胞轴突末梢释放神经递质。,㈡跨膜信号转导功能：1．跨膜信号转导概念不同形式的外界信号作用于细胞膜表面，引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子变构，将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内，再引发靶细胞相应的功能变化，这一过程称为跨膜信号转导或跨膜信号传递。跨膜信号转导虽然涉及到多种刺激信号在多种细胞引发的多种功能改变，但转导过程都是通过少数几种类似的途径或方式实现的，所涉及的几类膜蛋白质各具有很大的结构同源性，是由相近的基因家族编码的。2．跨膜信号转导的主要方式⑴通过具有特殊感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号转导错误!未找到引用源。化学门控通道对这种跨膜信号转导方式的研究，最早是从对运动神经纤维末梢释放的乙酰胆碱（Acetycholine,ACh）如何引起它所支配的骨骼肌细胞兴奋的研究开始的。在神经-骨骼肌接头的运动终板膜上存在着N型ACh受体。在5个亚单位中，两个α-亚单位是同两分子ACh相结3合的部位，这种结合可引起通道结构的开放，使终板膜外高浓度的Na+内流，同时少量膜内高浓度的K+外流，结果使终板膜两侧的电位发生波动，出现终板电位。终板电位的出现标志着ACh这个化学信号在肌细胞膜跨膜信号转导的完成。由于这种通道性结构只有在其中部分亚单位同ACh分子结合时才开放，因而属于化学门控通道或配体门控通道。化学门控通道主要分布于肌细胞终板膜、神经细胞的突触后膜以及某些嗅、味感受细胞的膜中，使所在膜产生终板电位、突触后电位以及感受器电位等局部电反应。化学门控通道具有受体功能，在这里，受体不是一个独立的蛋白质分子，起着受体作用的只是通道蛋白质分子结构的一部分，为了说明化学门控通道也具有受体功能，也称它们为通道型受体；又由于它们激活时直接引起跨膜离子流动，也称促离子型受体。②电压门控通道主要分布在神经轴突和骨骼肌、心肌细胞的一般质膜中，具有同化学门控通道类似的分子结构，但控制这类通道开放与关闭的因素是通道所在膜两侧的跨膜电位的变化。在这类通道的分子结构中，存在着对跨膜电位改变敏感的结构域和亚单位，后者诱发整个通道分子功能状态的改变，进而改变相应离子的易化扩散，使之产生可传导的动作电位和出现自律性兴奋的能力。③机械门控通道许多细胞表面膜还存在能感受机械性刺激并引起细胞功能改变的通道样结构。此通道具有速度快、对外界刺激反应的位点局限，在体内数量较少的特点。⑵由膜的特异性受体蛋白质、G－蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号转导系统激素类物质作用于相应的靶细胞时，都是先同膜表面的特异性受体相结合，然后通过一种称为Gs的G蛋白（兴奋性G蛋白）的中介，激活作为效应器酶的腺苷酸环化酶,使胞浆中的ATP分解，引起膜内侧胞浆中cAMP含量的增加（有时是减少），实现激素对细胞内功能的调节。外来化学信号激素看作第一信使，cAMP称作第二信使。特点：这种形式的跨膜信号转导具有效应出现较慢、反应较灵敏、作用较广泛的特点。目前发现有相当数量的外界剌激信号作用于膜受体后，可以通过一种称为Go的G蛋白，再激活一种称为磷脂酶C的膜效应器酶，以膜结构中称为磷脂酰肌醇的磷脂分子为间接底物，生成两种分别称为三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油的第二信使物质，影响细胞内过程，完成跨膜信号转导。⑶由酪氨酸激酶受体完成的跨膜信号转导一些肽类激素如胰岛素和细胞因子作用于相应的靶细胞时，是通过细胞膜中一类称作酪氨酸激酶受体来完成跨膜信号转导。这类受体只有一跨膜α-螺旋和一个较短的膜内肽段。当膜外的肽段同相应的化学信号结合时，可直接激活膜内侧肽段的蛋白激酶。此蛋白激酶的活性一是引发此肽段中酪氨酸残基的磷酸化，另一是促进其他蛋白质底物中的酪氨酸残基磷酸化，由此再引发各种细胞内功能的改变，实现细胞外信号对细胞功能的调节。第二节细胞的兴奋性和生物电现象一、神经细胞和骨骼肌细胞的生物电现象活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力，称为兴奋性。在近代生理学术语中，产生动作电位的过程或动作电位则称为兴奋，细胞在受刺激时产生动作电位的能力，称为兴奋性。错误!未找到引用源。单一细胞的跨膜静息电位和动作电位细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式，就是细胞在安静时保持的静息电位和受到刺激时产生的动作电位。静息电位是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。通常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化；当静息时膜内外电位差的数值向膜内负值大的方向4变化时，称为膜的超极化；相反，如果膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化或除极化；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极化。动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原，亦即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化。在神经纤维，它一般在0.5～2.0ms的时间内完成，这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化，称之为锋电位。动作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志，它只在外加刺激达到一定强度时才能出现。但单一神经或肌细胞动作电位的一个特点是，在剌激过弱时不出现，但在刺激达到一定强度以后，它并不随刺激的强弱而改变固有的大小和波形。此外，动作电位在受剌激部位产生后，还可沿着细胞膜向周围传播，而且传播的范围和距离并不因原初剌激的强弱而有所不同。这种在同一细胞上动作电位大小不随剌激强度和传导距离而改变的现象，称作“全或无”现象。换句话说，动作电位实际上是指可兴奋细胞受到阈或阈上刺激兴奋时，细胞在静息电位的基础上发生的一次迅速、短暂并可扩布的电位变化。错误!未找到引用源。生物电现象的产生机制兴奋和生物电产生机制的阐明是二十世纪生物科学的重大成果，是人类对生命现象的认识从宏观逐步深入到分子水平的实证。由膜结构中钠泵蛋白质在消耗ATP的情况下形成膜内高K+和膜外高Na+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础；而这两种离子通过膜结构中电压门控性K+通道和Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。1．静息电位Bernstein最先提出，细胞内外钾离子的不均衡分布和安静状态下细胞膜主要对K+有通透性，可能是使细胞能保持内负外正的极化状态的基础。并得到后来的实验证实。已知正常时细胞内的K+浓度总是超过细胞外K+浓度很多，而细胞外Na+浓度总是超过细胞内Na+浓度很多，这是Na+泵活动的结果。由于高浓度的离子具有较高的势能，K+有向膜外扩散的趋势，而Na+有向膜内扩散的趋势。膜在安静状态下只对K+有通透的可能，那么就只有K+能以易化扩散的形式移向膜外，由于膜内带负电荷的蛋白质大分子不能随之移出细胞，于是随着K+的移出，就会出现膜内变负而膜外变正的状态，而这将对K+的进一步移出起阻碍作用；K+移出越多，膜的外正内负的情况越明显，于是很快会出现一种情况，即当移到膜外的K++所造成的外正内负的电场力，足以对抗K+由于膜内高浓度而形成的外移趋势时，膜内外不再有K+的净